Atlas de histología vegetal y animal

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Órganos animales. Sistema nervioso.

MÉDULA ESPINAL

La médula espinal es la estructura más caudal del sistema nervioso central, empieza donde termina el rombencéfalo. En humanos representa alrededor del 2 % del sistema nervioso central, pero en otras especies menos encefalizadas este porcentaje es muy superior. En general, hace de intermediaria entre el encéfalo y la musculatura, aunque muchos circuitos motores se circunscriben sólo a la médula espinal. Está protegida en toda su extensión por las láminas de tejido denominadas meninges y por las vértebras, en las cuales hay una cavidad alargada por donde se extiende la médula. Estas cavidades forman conjuntamente el denominado canal medular o raquídeo.

1. Morfología

La médula espinal presenta una forma alargada. En humanos tiene de 1 a 1.5 cm de diámetro. Su forma es bastante homogénea a lo largo de toda su extensión, excepto en la parte más caudal donde su diámetro va disminuyendo progresivamente. En los animales tetrápodos existen dos engrosamientos, localizados en los segmentos de la médula encargados de inervar las extremidades anteriores (o superiores) y posteriores (o inferiores). En una sección transversal es redondeada en la mayoría de los vertebrados. En algunos peces, como en la lamprea, está aplanada en el eje dorsoventral. La médula espinal no es una estructura maciza sino que posee una cavidad interna y central de forma más o menos cilíndrica que se denomina canal central o ependimario, por donde fluye el líquido cefalorraquídeo.

El canal medular, dependiendo de la especie, puede o no estar ocupado por la médula espinal en toda su extensión rostro-caudal. En algunos casos, como en humanos, la médula espinal sólo llega hasta las primeras vértebras lumbares (Figura 1), aunque existen pequeñas diferencias en función del tamaño de cada individuo: a mayor tamaño más arriba termina la médula por crecer proporcionalmente más las vértebras. En humanos la médula espinal mide de 40 a 50 cm de larga. El filum terminale es una estructura no nerviosa que ancla la médula espinal al hueso sacro. Sin embargo, en reptiles y aves la médula espinal ocupa toda la extensión del canal medular y no poseen esta estructura terminal. En humanos, durante el tercer mes de desarrollo la médula espinal se extiende a lo largo de todo el canal medular y ambos crecen más o menos a la misma velocidad, pero a medida que avanza el desarrollo, el canal medular crece mucho más deprisa. Como resultado se produce una medula más corta que el canal medular. Sin embargo, los nervios siguen saliendo por su posición adquirida en los estados previos del desarrollo, puesto que estos puntos de salida dependen de la interacción de los nervios en desarrollo con los somitas del embrión.

 Médula espinal: Regiones
Figura 1. Esquema de las regiones de la médula espinal de humanos, presentes en el resto de vertebrados (modificado de Puelles et al., 2008).

2. Nervios

A intervalos regulares a lo largo de la médula espinal, denominados segmentos, se observan haces de axones localizados dorsal (posterior) y ventralmente (anterior), y a ambos lados, denominados raíces dorsales y ventrales, respectivamente (Figura 2). Así, en un mismo nivel de la médula espinal se observan dos raíces dorsales y dos ventrales. Cada raíz dorsal se fusiona con su raíz ventral (la del mismo lado) para formar los denominados nervios espinales.

 Médula espinal: Regiones
Figura 2. Principales estructuras de la médula espinal.

Los nervios espinales cruzan la columna vertebral por unos espacios que hay entre las vértebras llamados forámenes intervertebrales o neurales (Figura 3). Las raíces ventrales llevan información motora hacia los músculos, y las dorsales traen información sensorial de la mayor parte del cuerpo, los nervios espinales son nervios mixtos. Además, por algunas raíces ventrales también viajan los axones de las neuronas preganglionares simpáticas (en los niveles torácico a lumbar alto: T1 a L3) o parasimpáticas (nivel sacro: S2-S4), pertenecientes al sistema autónomo o vegetativo.

 Médula espinal, vértebra
Figura 3. Organización de la médula espinal y sus nervios en la columna vertebral.

En humanos hay 31 pares de nervios espinales o raquídeos y se numeran en relación con las vértebras por las que cruzan utilizando su inicial en mayúscula, C: cervicales, T: torácicos, L: lumbares, y S: sacros, seguida del número de orden (Figura 4). En humanos hay 8 nervios cervicales (C1 a C8), 12 torácicos (T1 a T12), 5 lumbares (L1 a L5), otros 5 sacros (S1 a S5) y 1 coccígeo. En las especies en las que la médula espinal no llega hasta el final del canal medular, la zona sin médula está ocupada por el conjunto de nervios espinales más caudales que forman un haz de fibras denominado cola de caballo, la cual no aparece en aves ni reptiles.

 Médula espinal: niveles
Figura 4. Variación de la forma de la médula espinal según el nivel rostrocaudal en humanos.

3. Estructura interna

En un corte transversal, perpendicular al eje rostro-caudal, la médula espinal muestra dos regiones principales denominadas sustancia gris y sustancia blanca (Figura 5). Los nombres vienen determinados por el color que muestran ambas partes. La sustancia gris ocupa una posición central y en ella se localizan la mayoría de los cuerpos celulares de las neuronas espinales, mientras que la sustancia blanca se dispone rodeando a la sustancia gris y está formada sobre todo por prolongaciones nerviosas, principalmente axones propioespinales (aquellos que parten de neuronas espinales y que no abandonan la médula espinal), espino-encefálicos (ascendentes) y encéfalo-espinales (descendentes). En la zona central de la sustancia gris se dispone el canal ependimario o canal central.

 Médula espinal: Regiones
Figura 5. A la izquierda se muestran las principales subdivisiones de la médula espinal. A la derecha se muestra una imagen de una médula espinal, en sección transversal, de rata.

Sustancia gris

En la mayor parte de los vertebrados la sustancia gris tiene forma de mariposa con las alas extendidas. Si tomamos el canal ependimario como zona central o media, la sustancia gris se divide en una parte dorsal o posterior y otra ventral o anterior. A las expansiones dorsales se les denomina astas dorsales o posteriores, mientras que a las ventrales se les llama astas ventrales o anteriores (ver Figura 5). Ambas regiones están comunicadas entre sí mediante tractos de axones o comisuras de la sustancia gris que cruzan la línea media por encima y por debajo del canal ependimario. En las astas dorsales se localizan neuronas que están relacionadas con la recepción y procesamiento de información sensorial, y desde aquí parten proyecciones ascendentes llevando dicha información al encéfalo. En las astas ventrales se localiza la mayoría de las motoneuronas que inervan el músculo esquelético o voluntario, por tanto el elemento efector motor. La zona entre ambas astas se denomina zona intermedia, formada sobre todo por interneuronas. La zona en torno al canal ependimario se suele denominar zona central o periependimaria. En algunas especies, como humanos, se pueden observar unas expansiones laterales de la sustancia gris, al nivel de la zona intemedia, denominadas zonas laterales. Las zonas laterales e intermedias tienen neuronas del sistema autónomo que inervan las vísceras y órganos de la pelvis. Estas zonas también reciben el nombre de columnas (dorsal, intermedia, lateral y ventral), puesto que se extienden rostrocaudalmente a lo largo de la médula espinal.

 Médula espinal: Regiones
Distintas regiones de la médula espinal.

Las neuronas localizadas en la sustancia gris, además de en las zonas mencionadas anteriormente, se agrupan en núcleos o columnas y en capas (Figura 6). Desde la parte dorsal a la ventral de la sustancia gris se pueden encontrar los siguientes núcleos: núcleo de la zona marginal, sustancia gelatinosa, núcleo propio, núcleo dorsal de Clark, núcleo intermedio lateral, y núcleos motores ventrales. La otra forma de clasificar las neuronas es por capas que de dorsal a ventral van desde la I a la X.

 Médula espinal: Regiones
Figura 6. Arriba se muestran las principales subdivisiones de la sustancia gris y abajo las de la sustancia blanca de una médula espinal de humano. El color verde indica ascendente y el rosado descendente.

Las neuronas de la médula espinal se suelen clasificar por su función. En el asta dorsal se encuentran células relacionadas con la información sensorial, cuyos axones forman tractos en la sustancia blanca que no abandonan el sistema nervioso central. En el asta ventral y lateral se encuentran neuronas motoras cuyos axones abandonan la médula espinal por las raíces ventrales. En toda la sustancia gris hay neuronas denominadas interneuronas propioespinales cuyos axones participan en circuitos locales y no abandonan la médula espinal. Estas células suelen representar asta el 90 % de las interneuronas de la médula espinal.

Al asta dorsal llegan numerosas aferencias primarias provenientes de la piel y tejidos internos del tronco y extremidades. Estos nervios proceden de diferentes tipos de neuronas. Las aferencias que llevan información nociceptiva terminan sobre todo en las láminas I, II y V del hasta dorsal. Aquí llega mucha información de distintas partes del cuerpo. Esta información tiene que ser puesta en contexto, controlada y priorizada, y esto lo llevan a cabo las interneuronas. Se estima que las interneuronas representan el 99 % de todas las neuronas del asta dorsal. Hay dos tipos las inhibidoras y las excitadoras. Se pueden subdividir en más tipos dependiendo de otras características como los neurotransmisores que expresen.

El canal ependimario corre a largo de toda la médula espinal y se continúa rostralmente con las cavidades encefálicas. Está delimitado por una pared formada por células ependimarias. Por el canal ependimario circula el líquido cefalorraquídeo.

Sustancia blanca

La sustancia blanca está dividida en los denominados funículos o cordones de fibras que corren paralelos al eje rostro-caudal (Figura 6). Cada uno de ellos está formado por haces de axones o tractos, la mayoría de ellos mielinizados. Estos tractos se caracterizan por el tipo de información que llevan. Según dónde estén los cuerpos celulares de estos axones los funículos pueden ser descendentes, cuando los cuerpos celulares están localizados en el encéfalo, ascendentes, los cuerpos celulares están localizados en la médula espinal y los axones llegan hasta el encéfalo, o propioespinales, tanto cuerpos celulares como axones están localizados sólo en la médula espinal y conectan distintos niveles de ésta. Hay tres grandes tractos en la médula espinal: la columna dorsal o lemnisco medial (ascendente), el tracto espino-talámico (ascendente) y el tracto corticoespinal (descendente). Cada tracto suele ocupar un lugar característico en la sustancia blanca. En la parte más lateral se encuentran los tractos que llegan desde la zona cerebelosa, más medial y dorsal están los tractos que llegan desde la corteza cerebral y en la parte medial y ventral los que van al tálamo, mientras que por los cordones dorsales o posteriores se envía sobre todo información sensorial ascendente.

La comisura blanca ventral de la médula espinal cruza por debajo del canal central, y transmite información hacia o desde el encéfalo contralateral. Esta comisura se encuentra a lo largo de toda la médula espinal. Es una estructura importante para comunicar el cerebro y la parte contralateral del cuerpo, tanto para vías sensoriales como motoras.

Bibliografía

Puelles L, Martínez S, Martínez de la Torre M. 2008. Neuroanatomía. Editorial Médica Panamericana S.A. ISBN: 978-84-7903-453-5.

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