Atlas de histología vegetal y animal

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Órganos Vegetales

2. RAÍZ

1. Introducción

La raíz es la parte inferior del eje de la planta y, por lo general, está enterrada en el suelo, aunque hay raíces que se desarrollan en el aire o en el agua. Al conjunto de raíces que una planta tiene en el suelo se le denomina sistema radicular. Las principales funciones de las raíces son fijar la planta al suelo y la absorción de agua y sales minerales. Otras funciones son la de almacén, como en el caso de la remolacha, zanahoria o batata, la síntesis de hormonas vegetales, la aireación de la planta en medios acuáticos, como medio de propagación de nuevas plantas, etcétera. En numerosas especies la raíz se asocia de manera simbionte con determinados tipos de hongos para formar micorrizas, y también algunas plantas, como las leguminosas, se pueden asociar con bacterias de manera simbionte formando unas estructuras denominadas nódulos. Estas simbiosis permiten una mejor absorción de sustancias nitrogenadas por parte de la planta. Las raíces dependen de los materiales que se sitentizan en la fotosíntesis en los árganos aéreos de la planta.

Todas las plantas vasculares pueden generar raíces, aunque no se forman en algunas plantas vasculares primitivas y algunas epífitas. Algunas plantas no vasculares, como los musgos y hepáticas, tienen unas estructuras enterradas denominadas rizoides que sirven para fijar la planta y absorber agua, pero carecen de haces vasculares. Las raíces verdaderas siempre tienen haces vasculares con xilema y floema.

La velocidad de crecimiento o elongación de las raíces depende de las condiciones ambientales como humedad, temperatura, estación del año, especie de planta, etcétera. Se ha estimado que en el maíz es de 5 a 6 cm por día, en las hierbas comunes es de 10 a 12 cm por día, y en los árboles de 3 a 5 cm por día. La profundidad a la que llegan también es variable dependiendo de las condiciones del suelo y de la especie de planta. Así, puede varias desde decenas de centímetros en las herbáceas hasta decenas de metros en los árboles. Normalmente las raíces más profundas hacen a las plantas más resistentes a las sequías.

El crecimiento y desarrollo de las raíces depende del aporte de moléculas carbonadas y fitohormonas desde del tallo. Por ejemplo, el periodo de formación de frutos y semillas reduce significativamente el crecimiento de las raíces. La relación entre el tamaño del tallo y de la raíz depende de la especie y edad de la planta, y de las condiciones ambientales. Esta relación raíz/tallo puede ir desde 0,12 en un bosque tropical, hasta 3 en la remolacha, pasando por 0,5 en el maíz.

Las ramificaciones de las raíces suelen tener una alta tasa de mortalidad, dependiendo de la especie y de la estación del año. De modo que, aparte del incremento total del tamaño de la raíz, la planta tiene que producir muchas raíces nuevas para mantener su sistema radicular. Esto demanda mucha energía procedente de la fotosíntesis. Se estima que las raíces pueden consumir entre el 50 % y el 70 % de la producción fotosintética de una planta. No está claro por qué las plantas necesita tantas raíces, pero podría estar relacionado con la búsqueda constante de nutrientes y agua.

Una característica de los sistemas radicales de muchas especies de árboles es la capacidad para fusionar raíces de plantas diferentes. Esto se ha demostrado en árboles tropicales, muchas especies de pino y otros árboles angiospermas. Estos "injertos" permiten una comunicación de grupos de plantas a través de sus raíces y por tanto la capacidad de compartir recursos como agua, sales minerales, etcétera.

2. Organización

Las raíces pueden ser de dos tipos: embrionarias y post-embrionarias. Las embrionarias son importantes durante la germinación y las primeras etapas del desarrollo. Las raíces post-embrionarias pueden ser originadas desde los nodos del tallo y desde raíces laterales que emergen de otras raíces, las cuales tienen importancia en estadios de desarrollo más tardíos.

La raíz es la primera estructura que brota del embrión, situado en la semilla. Esta raíz inicial se denomina radícula. Las raíces de la planta adulta pueden haber surgido a partir de la raíz embrionaria como en las dicotiledóneas. En las monocotiledóneas, sin embargo, la raíz embrionaria muere, o no genera más raíces, y todas las raíces posteriores surgen del tallo, de manera que son todas adventicias y no ramificadas.

La forma que adopta el sistema radicular durante el crecimiento es diferente según el tipo de planta. Puede haber una raíz principal o primaria, derivada directamente de la radícula, y unas ramificaciones denominadas raíces laterales (Figura 1). Este tipo de sistema radicular, característico de las gimnospermas y dicotiledóneas, se denomina axonomorfa, o raíces axonomorfas. En las raíces axonomorfas la raíz primaria es importante durante toda la vida de la planta. Estas raíces, por lo general, alcanzan gran profundidad en la tierra. Aunque la raíz principal de las plantas perennes son en general tan viejas como las propia planta, hay una gran mortalidad en las raíces laterales. Se ha estimado que la mayor parte de las raíces laterales más pequeñas pueden vivir unos cuantos días, forman la mayoría del sistema de raíces y forman la mayoría de los extremos de las raíces.

Tipos de raíces
Figura 1. Tipos de organización radicular.

En el caso de muchas monocotiledóneas, la raíz primaria sólo es importante durante la primera etapa del desarrollo, ya que es sustituida posteriormente por raíces que se originan del tallo o las hojas, todas ellas de igual tamaño, formando un sistema radicular denominado fasciculado, o raíces fasciculadas. La poca profundidad de los sistemas fasciculados y la fuerza con que se sujetan al suelo las hace especialmente convenientes para prevenir la erosión del suelo.

La forma final de las raíces de una planta depende de las características del suelo, de manera que puede haber zonas más duras o blandas, con más o menos grietas, que facilitan y condicionan el crecimiento de las raíces. La adaptación de las plantas al terreno y humedad depende de la arquitectura del sistema radical, de la profundidad de las raíces, de la formación de pelos radicales, y de la tasa de renovación de las raíces. Hay una diferencia entre las raíces primarias y las laterales: las primeras muestran mayor gravitropismo. El ángulo de las raíces laterales viene determinado por la auxina. Su ausencia hace que las ramas laterales no muestren gravitropismo.

A las raíces que surgen en la planta adulta desde el tallo, hojas u otras raíces (de manera diferente a las raíces laterales de las raíces axonomorfas) se les denomina raíces adventicias. Son raíces que surgen tras el periodo embrionario desde meristemos preformados durmientes o a partir de células próximas a los haces vasculares de tallos y hojas. Algunas de estas raíces son aéreas y sus células pueden tener cloroplastos. Por ejemplo, las raíces adventicias en la hiedra son aéreas y se desarrollan a partir del tallo o de las propias hojas. Hay plantas que pueden propagarse por estolones, como las fresas, gracias a las hojas, como las violetas africanas, o por tallos como las moras. Se pueden desarrollar raíces adventicias desde cada una de estas estructuras. Las raíces adventicias que se generan como parte del plan natural de la planta se llaman latentes, mientras que las que se generan por daños, o variables ambientales se llaman inducidas.

3. Zonas de la raíz

Tradicionalmente se ha dividido la parte apical de la raíz en zonas, que desde el extremo hasta las partes más maduras de una raíz son meristemo, zona de proliferación, zona de elongación y zona de maduración (Figura 2), aunque la longitud de cada una de ellas depende de la especie y las condiciones ambientales. Son las siguientes:

Zonas de una raíz
Figura 2. Zonas de una raíz.

Zona apical. En esta zona se encuentran el meristemo apical radical y una cubierta protectora denominada cofia o caliptra. El meristemo apical radical está formado por una zona de células iniciales a partir de las cuales se originarán el resto de las células de la raíz. Estas células iniciales poseen una tasa de división baja. Alrededor de este centro hay zonas meristemáticas denominadas protodermis, meristemo fundamental y procámbium, que darán lugar a la epidermis, parénquima cortical y a los vasos conductores, respectivamente. Parece que las células iniciales están controladas por el centro quiescente, que se localiza próximo a ellas. La caliptra, además de proteger físicamente al meristemo apical radicular, libera sustancias mucilaginosas y célula muertas que se convierten en un lubricante que facilita el crecimiento y contrarresta la abrasión.

Meristemo apical radical
Meristemo apical radical

La raíz crece por proliferación y elongación de las células producidas en el meristemo radical. Un hecho interesante es que este crecimiento necesita moléculas carbonadas que deben llegar desde otras partes de la planta por el sistema vascular, pero el sistema vascular está separado varios milímetros del propio meristemo. Por tanto el suministro al meristemo radical apical ha de involucrar a células de la zona de elongación y maduración (ver más abajo).

La caliptra es una estructura celular que cubre el meristemo apical. Inicialmente se vio como una estructura protectora, pero tiene otras funciones que han dese ser importantes pora la planta porque aparece en todas las plantas estudiadas hasta ahora. Curiosamente, la eufilofitas y leucofitas desarrollaron la caliptra de forma independiente. La caliptra está compuesta por la columnela y por al caliptra lateral. Las células de la columnela forman dos columnas de células que actúan como sensores de la gravedad (por ello se denominan estatocitos). Esta capacidad permite a las raíces crecer hacia el centro de la Tierra, lo que se denomina gravitropismo positivo. Poseen un gran tamaño y su citoplasma central está libre de orgánulos y de haces de citoesqueleto. El núcleo se sitúa en la mitad hacia el tallo y el retículo se encuentra en la periferia, como la mayoría de los otros orgánulos. Posee amiloplastos con un gran contenido en almidón denominados estatolitos que se depositan en el fondo gracias a la gravedad. Al inclinarse la raíz los amiloplastos contactan con las membranas laterales, lo que dispara una cascada de señalización que hace que la raíz se curve, gracias a la colaboración de la hormona auxina. Son estos niveles laterales de auxina los que varían en función de la gravedad, y modifican la curvatura del órgano. El proceso, sin embargo, no está del todo claro. Parece ser que las hormonas auxinas y citoquininas participan, y que otros orgánulos y el citoesqueleto, además de los estatolitos, podrían cooperar en este mecanismo. Esto hace las células se elongen más o menos. Este efecto está ausente temporalmente en las raíces laterales recién formadas y aparece cuando alcanzan una cierta longitud o no aparece en absoluto. Tanto los tallos como las raíces responden a la gravedad, pero con respuestas opuestas.

Las células laterales de la caliptra tienen un papel más protector y secretor liberando un mucílago polisacárido. El mucílago es producido por el Golgi y por exocitosis se deposita en la pared celular. Este mucílago evita la desecación de la raíz, protege frente a patógenos y toxinas, pero facilita el paso de iones. Las células más externas de la cofia se desprenden liberando su contenido y son reemplazadas por otras diferenciadas a partir del meristemo apical radical. Las células laterales de la caliptra se pueden liberar vivas (en meristemos abiertos) o ya muertas (en meristemos cerrados). Curiosamente también es capaz de liberar algunas células que protegen frente a patógenos o atraen a simbiontes. Una función adicional de las células de la caliptra lateral es que son capaces de producir hormonas laterales que influirán en el inicio de las ramas radicales.

Zona de división celular. Es la zona que está a continuación de la zona de células iniciales y es donde se produce la mayoría de las divisiones celulares.

Zona de elongación. Esta parte de la raíz es de unos pocos milímetros de longitud y en ella las células incrementan su tamaño. La raíz puede crecer en longitud por esta elongación celular, además de por la adición continua de nuevas células. El proceso de elongación celular contribuye enormemente al incremento de la masa de la raíz. La zona de elongación y la zona de diferenciación se han considerado generalmente como la misma. Las citocininas participan en este comportamiento celular de elongación y diferenciación, además de controlar la tasa de división. Los cambios en el tamaño celular es un prerrequesito para la diferenciación celular y está mediado por remodelación de la pared celular, lo que está promovido por las citocininas.

Zona de maduración. Aquí comienzan las células a adquirir sus características celulares que le permitirán ser células funcionales, cada una de ellas formando parte de uno de los tejidos primarios de la raíz. En esta zona aparecen los pelos radicales por diferenciación de células epidérmicas.

Sin embargo, hay evidencias de que los diferentes tejidos que se están formando en el extremo de la raíz se comportan de manera diferente, y relativamente independientes entre sí, y pasan por situaciones de proliferación, elongación y diferenciación a distintos tiempos, y por tanto a diferentes longitudes desde el meristemo. Estos tejidos se organizan en cilindros y son el haz vascular-periciclo, endodermis-corteza, epidermis y la cofia. Cada uno funciona relativamente aislado del otro, y cambia de estado (proliferación a elongación y de elongación a diferenciación) según unos puntos de control propios en su proceso de maduración.

Las células que componen un cilindro suelen comportarse de manera similar, aunque puede haber variaciones. Por ejemplo, en el periciclo hay sectores próximos al xilema que proliferan cuando los que están próximos al floema no lo hacen. Este aislamineto está favorecido por la comunicación por plasmodesmos. Se ha visto que la densidad es mayor en las paredes anticlinales que en las periclinales, lo cual facilita más la comunicación entre las células del cilindro que entre células de cilindros próximos.

Las raíces de plantas herbáceas (Arabidopsis, guisante o algodón) suelen tener ciclos de crecimiento parecidos aunque con periodos alterados dependiendo de la especie y de las condiciones ambientales. Hay 4 pasos: la raíz primaria emerge y hay un crecimiento acelerado, hay un crecimiento constante al que le sigue un periodo de desaceleración y por último un cese de la elongación.

Las raíces pueden presentar crecimiento primario y secundario. El primero supone fundamentalmente crecimiento en longitud, mientras que el secundario es en grosor. El tipo de crecimiento y el grupo de plantas al que pertenece una raíz son las características que vamos a utilizar para estudiar su anatomía microscópica. Debido a la ausencia de nudos y entrenudos la estructura de la raíz es sencilla y bastante similar a lo largo de toda su extensión.

4. Funciones

Sujeción

La función de sujeción en las raíces se da por supuesta pero es muy importante porque la supervivencia de la mayoría de las plantas depende de su capacidad para permanecer erectas por sí mismas y frente a distintas condiciones ambientales, como vientos fuertes, peso de la nieve o de la propia estructura de la planta, efectos mecánicos de los herbívoros, etcétera. Indirectamente también ayuda a la estabilidad del propio suelo.

Algo interesante: el crecimiento del tallo y de la raíz de una planta han de estar coordinados, porque el uno depende del otro. Para ello la planta cuenta con señales sistémicas. Por ejemplo, la raíz puede sintetizar pequeños péptidos cuando hay escasez de nutrientes que viajan al tallo e inhiben su crecimiento. Otras sustancias, como pequeños ARN, podrían hacer lo mismo para informar a la raíz de lo que ocurre en el tallo.

Absorción de agua

La absorción de agua es una función crucial de la raíz pero no está claro qué parte de la raíz es la más importante en este papel. Poca agua entra por la región meristemática, la más apical, sobre todo por la carencia de un sistema de conducción funcional. Aunque los pelos radicales son un entrada importante para el agua, parece que la incorporación de agua en las zonas suberizadas más maduras debe ser también importante porque representan la mayor parte de la raíz y, a veces, las zonas no suberizadas son tan pequeñas que no explican la absorción total de agua. En algunas plantas una gran parte de la absorción ocurre a través de las hifas de los hongos con los que las raíces se asocian. De cualquier manera, el agua viaja de forma pasiva desde la tierra hasta la estela (tejido vascular), fundamentalmente de célula en célula a través de los plasmosdesmos. Sin embargo, cuando tiene que cruzar una membrana, no lo hace de forma totalmente libre, y las células pueden regular su flujo mediante canales de agua denominados aquaporinas. Los nutrientes son captados activamente y tienen que cruzar numerosas barreras. Son absorbidos por las membranas de las células y luego transportados entre células a través de los plasmodesmos.

Micorrizas
Micorrizas

Como se ha mencionado antes, las raíces se asocian a hongos para captar sustancias como el aguadel suelo, pero también nutrientes como el fósforo y el nitrógeno. Estas asociaciones se denominan micorrizas. Las asociaciones pueden ser de distinto tipo: aquellas en las célula de los hongos entran en la células y las que son exteriores a las células de la planta. Las hifas del hongo penetran en el tierra y aumentan la superficie de absorción incrementando la absorción de minerales y de agua. La planta proporciona moléculas carbonadas a los hongos.

Las raíces son responsables de buscar recursos hídridicos en el suelo mediante un crecimiento dirigido a través de la tierra. Esta búsqueda hace que las raíces sean unas grandes transformadoras del suelo, no sólo porque son capaces de romper rocas y movilizar suelo, sino porque actúan como elementos que sujetan el suelo frente a erosión. Las raíces se ven afectadas por las características del suelo. El sistema de raíces de las plantas es plástico y responde a las condiciones del suelo, humedad porosidad y nutrientes, especialmente nitrógeno y fósforo. Los suelos se clasifican generalmente por su proporción en arena, arcilla y limo. El tamaño de las partículas es importante porque determina la porosidad. Una raíz puede pasar por diferentes ambientes con más o menos agua, y tomará más agua en aquellos lugares de más fácil acceso. Las raíces también condicionan su ambiente más directo. Por ejemplo, las raíces exudan componentes como mucílago, que son polisacáridos, por parte de la cofia y crean una especie de gel hidratado que atrapa partículas del suelo. Estos exudados atraen a ciertos microorganismos que condicionan este ambiente próximos. Curiosamente este gel es mayor en suelos más secos. Este ambiente con gel suele estar ausente en zonas de raíz más maduras. Su papel podría ser favorecer la incorporación de agua y otras sustancias minerales. En inglés se llaman “rhyzosheath”.

Absorción de nitrógeno

El nitrógeno es un elemento importante para las plantas y para los animales que se capta por las raíces y se incorpora a las moléculas en un proceso llamado fijación del nitrógeno. El nitrógeno atmosférico no puede ser utilizado por las plantas, por tanto tienen que tomarlo del suelo. Muchas especies de angiospermas se asocian con bacterias fijadoras de nitrógeno, generalmente del género Rhizobium, de una manera simbionte. Estas bacterias forman estructuras características denominadas nódulos. Un nódulo consta de un centro donde se encuentran las bacterias, rodeado por parénquima con haces vasculares, y todo ello envuelto por una endodermis.

Otras

Algunas raíces están especializadas en funciones menos frecuentes. Por ejemplo, las plantas que crecen en suelos encharcados o acuáticos suelen tener raíces aéreas que favorecen el intercambio de gases, como es el caso de los manglares, donde crecen desde el tallo y se sumergen en el agua y la arena bajo el agua, o totalmente acuáticas como en las plantas acuáticas flotantes. Las raíces que crecen en ambientes acuáticos desarrollan un parénquima especial denominado aerénquima. En las plantas parásitas las raíces se adaptan para captar alimento de otras plantas. Otras raíces como las de las zanahorias, remolacha y otras especies se convierten en zonas de almacenamiento. En regiones con suelos pobres en fósforo muchas dicotiledóneas desarrollan raíces que se organizan en grupos. Se desarrollan desde el periciclo y son pequeñas, liberan ácidos orgánicos y fosfatasas al medio que ayudan a absorber el fósforo. Hay raíces contráctiles que aparecen en monocotiledóneas y dicotiledóneas. Son estructuras típicas de aquellas plantas que poseen bulbos o cormos como en el azafrán, o diente de león. Las raíces pueden contraerse y atraer a la planta muy cerca de la superficie del suelo, de manera que el bulbo queda en la mejor posición posible. Se llaman plantas geófitas. La contracción se produce por cambios en el volumen de las células del córtex de la raíz.

5. Evolución

Todas las plantas vasculares actuales tienen raíces verdaderas, con gravitropismo positivo y con poseen una caperuza protegiendo el meristemo. Las primeras plantas no poseían raíces sino rizoides. Las primeras plantas no poseían raíces sino rizoides. Los registros fósiles indican que las raíces se han inventado de manera independiente durante la evoluciónpor parte de las plantas con semillas, en licofitas, esfenofitas y helechos. Esto es así porque el grupo de plantas del que surgieron todas las plantas actuales carece de raíces verdaderas, pero también las que dieron lugar a las licofitas y a las plantas con semillas, luego probablemente las inventaron por separado. Las raíces han evolucionado aparentemente poco, quizá debido a que la presión de selección del medio subterráneo no es tan cambiante como el aéreo.

Las licofitas tienen características ancestrales en las raíces como la ramificación por bifurcación y no todas tienen endodermis. Los meristemos de las raíces de las licofitas pueden ser multicelulares o con una sóla meristemática. Las raíces de las eufilofitas no se ramifican por bifurcación: en los helechos las nuevas raíces surgen desde la endodermis y en las plantas con semilla desde el periciclo. Las raíces tienen una protoestela, o una organización que podría derivar de una protoestela, una característica de los tallos de las plantas primitivas, por que lo que se sugiere que la raíz surgió como la adaptación de un tallo.

Los rizoides son estructuras radiculares unicelulares o multicelulares que emanan de estructuras no radiculares en los gametofitos de vida libre de briofitas, licofitas y monilofitas. Las raíces verdaderas surgen de los esporofitos de las plantas vasculares actuales.

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