Atlas de histología vegetal y animal

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Tejidos vegetales. Meristemos.

PRIMARIO APICAL RADICULAR

Meristemo primario
Zona de proliferación
Centro quiescente
Cofia o caliptra
Todas las marcas
Sin marcas
Ejercicio
Meristemo radical
Raíz: meristemo apical radical protegido por la cofia o caliptra.
Especie: cebolla (Allium cepa).
Técnica: corte en parafina y tinción con orceína acética.
La imagen procede de la raíz de una cebolla.
Pon el cursor sobre el dibujo para ver de dónde procede la imagen.
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Raíz.
Raíz. Microscopio.

El meristemo radicular se encuentra en una posición subterminal de la raíz, protegido en su avance a través de la tierra por la cofia o caliptra. En los meristemos apicales de las raíces se forman 5 tipos de tejidos: epidermis, estela (vasos y periciclo), tejido fundamental (córtex y endodermis), la caliptra, y el centro quiescente (Figuras 1 y 2).

Como las células de las plantas no se mueven, cada célula meristemática inicial genera una fila de descendientes que empuja a la raíz hacia el abajo. En la zona de amplificación pasajera, o zona de proliferación, cada una de los componentes de estas filas se dividen por mitosis para incrementar el número de células. En la zona de enlongación de la raíz, las proliferación se detiene pero las células crecen en tamaño. El borde entre la zona de elongación y la zona meristemática, o de poliferación, definen el fin de la replicación y el inicio de la diferenciación. Más arriba tenemos la zona de diferenciación, donde las células adquieren su estado final.

Meristemo apical radicular
Figura 1. Esquema de la formación de los principales linajes celulares a partir del meristemo apical de una raíz primaria de Arabidopsis (Modificado de Peret et al., 2009).
Meristemo apical radicular
Figura 2. Esquema de la formación de los principales linajes celulares que forman los haces vasculares en la raíz Arabidopsis (Modificado de Furuta et al., 2014).

Las células meristemáticas presentan un núcleo grande de cromatina condensada y una pared celular primaria delgada que les permite dividirse continuamente por mitosis. Es el caso de las células meristemáticas de la raíz. Estas divisiones siguen una asincronía uniforme, es decir, son constantes los porcentajes de células que se encuentran en cada fase de la división mitótica. Durante la citocinesis se forma el tabique separador de las células hijas que es perpendicular al eje longitudinal de la raíz, permitiendo de esta manera el crecimiento en longitud de la misma. Este tipo de tabicación se denomina anticlinal (ver figura). A partir de este meristemo se produce el crecimiento primario de la raíz y da lugar a los tejidos primarios.

La epidermis, el córtex y la endodermis tienen simetría radial y empiezan a producirse a partir de las células iniciales que rodean lateralmente al centro quiescente (ver esquemas). La estela, que contiene los vasos conductores más el periciclo, se forma a partir de céulas iniciales que se localizan en la parte superior y central al centro quiescente. Las células iniciales que rodean en la parte inferior al centro quiescente están rodeadas a su vez por la caliptra.

Las células iniciales son las precursoras de todos los linajes celulares, las que realmente se dividen para dar lugar a los tejidos de la raíz. Se encuentran rodeando al centro quiescente. Cuando una célula incial se divide, una de las células nuevas permanece como inicial mientras que la otra comienza un proceso de división y forma la zona de proliferación de la raíz. Posteriormente dejan de dividirse, crecerán en tamaño y se diferenciarán dando lugar a la zona de elongación y de maduración, donde dan lugar a los diferentes tejidos que componen la raíz. El proceso de elongación celular contribuye enormemente al incremento de la masa de la raíz. La zona de elongación y la zona de diferenciación se han considerado generalmente como la misma. Las citocininas participan en este comportamiento celular de elongación y diferenciación, además de controlar la tasa de división. Los cambios en el tamaño celular es un prerrequesito para la diferenciación celular y está mediado por remodelación de la pared celular, lo que está promovido por las citocininas.

En la mayoría de los casos el tipo de tejido que se producirá a partir de las células iniciales depende de la posición espacial que ocupe entorno al centro quiescente, es decir, no depende de su linaje celular. En el meristemo radicular las células iniciales que pueden ser proximales, dan lugar a la estela, córtex/endodermis, distales que dan lugar a la columnella, y laterales-distales que dan lugar a la epidermis y caliptra lateral.

El centro quiescente, término propuesto por CLowes (1959), es un grupo de células de los meristemos radicales apicales que normalmente tiene muy poca proliferación celular. Se encuentra entre las células de la columnela (parte de la cofia que cubre la punta del meristemo) y las de la estela (dará lugar a médula y vasos conductores). No todos los autores describen un centro quiescente en los meristemos radiculares, y algunos proponen que este grupo de células podría constituir una reserva celular para regenerar zonas meristemáticas dañadas, o que serían células iniciales que tienen una tasa de división muy baja. De caulquier manera parece claro que el centro quiescente marca la posición del nicho del meristemo apical radical. Su actividad mitótica estaría controlada por hormonas como las auxinas y las giberelinas, por la caliptra y por las propias células iniciales. Es decir, tanto las células del centro quiescente como las que lo rodean serían células madre. Las células del centro quiescente sería células iniciales estructurales, mientras que las que le rodean serían células iniciales funcionales.

El tamaño del centro quiescente varía mucho entre especies. Por ejemplo, en Arabidopsis hay sólo 4 célula en el centro quiescente, mientras que el maíz puede tener de 500 a 100. El papel del centro quiescente es hacer de nicho de células madre, es decir, mantener a las células iniciales que lo rodean en estado indiferenciado y con capacidad de producir nuevas células progenitoras. De hecho, si se eliminan células del centro quiescente, las células iniciales que lo rodean empiezan a diferenciarse.

La caliptra o cofia cubre el meristemo apical e inicialmente se vio como una estructura protectora, pero tiene otras funciones. Estas funciones han de ser cruciales porque aparece en todas las plantas estudiadas hasta ahora. Curiosamente, la eufilofitas y leucofitas desarrollaron la caliptra de forma independiente. La caliptra está compuesta por la columnella y por al caliptra lateral. Las células de la caliptra se generan desde el meristemo y se mueven progresivamente desde zonas centrales a zonas más laterales. Inicialmente funcionan como estatocitos, sensores de la gravedad, pero a medida que se desplazan hacia la periferia se convierten en células secretoras liberando un mucílago polisacárido. El mucílago es producido por el Golgi y por exocitosis se deposita en la pared celular, que cuando la célula está en la superficie de la caliptra y se rompe, se libera en la superficie. Este mucílago evita la desecación de la raíz, protege frente a patógenos y toxinas, pero facilita el paso de iones. Está formada por células parenquimáticas secretoras que segregan un glicosaminoglicano de acción lubricante. Las células más externas de la cofia se mueren y se desprenden siendo reemplazadas por otras diferenciadas a partir del meristemo radicular. Curiosamente también es capaz de liberar algunas células que protegen frente a patógenos o atraen a simbiontes. Por último, tiene células, tanto en la columnela como en la caliptra lateral, que son capaces de sentir la gravedad. Hay una función adicional de las células de la caliptra lateral. Son capaces de producir hormonas laterales que determinarán qué células serán competentes para iniciar ramas radicales. A medida que la raíz crece, las células de la caliptra se desprenden vivas o después de sufrir apoptosis.

La percepción de la gravedad, o gravitropismo, la realizan sobre todo las células que forman parte de la columnela, aunque también células de la parte lateral. A estas células se les llamada estatocitos y contienen amiloplastos (denominados estatolitos) con un gran contenido en almidón, y que están implicados en el crecimiento de la raíz con dirección geotrópica (gravitropismo positivo). Esto es debido a que los amiloplastos sedimentan sobre la membrana más basal, pero al inclinarse la raíz contactan con las membranas laterales, lo que dispara una cascada de señalización que hace que la raíz se curve, gracias a la colaboración de la hormona auxina. El proceso, sin embargo, no está del todo claro. Parece ser que las hormonas auxinas y citoquininas participan, y que otros orgánulos y el citoesqueleto, además de los estatolitos, podrían cooperar en este mecanismo. Esto hace las células se elongen más o menos. En la parte superior de los estatocitos se sitúa el núcleo redondo, grande y de cromatina condensada. Tanto los tallos como las raíces responden a la gravedad, pero con respuestas opuestas. Es interesante destacar que las raíces principales de un sistema radicular son muy sensibles a la gravedad, mientras que las raíces laterales son poco sensibles o no lo son en absoluto.

Las hormonas auxina y citocinina son importantes para mantener la actividad del meristemo y su posición. El balance entre proliferación y diferenciación se basa en la interacción a lo largo del tiempo de estas dos hormonas. En la raíz, la auxina regula las divisiones celulares, y las citocininas la diferenciación, mientras que el tallo es al revés. Un mínimo de auxina se da en el borde entre la zona meristemática y la zona de elongación en la raíz.

Meristemos abiertos y cerrados

Hay dos tipos de organización meristemática en la raíz (Figura 3). El tipo cerrado se caracteriza por tener tres partes bien diferenciadas morfológicamente en el grupo de células iniciales: una da lugar a la corteza, otra a la estela, y otra a la caliptra. En estos meristemos hay además dos grupos de plantas según quién de lugar a la epidermis. En un grupo la epidermis tiene un origen común con la caliptra (típico de eudicotiledóneas; a esta parte del meristemo se le llama dermatocaliptrógeno), en otro la epidermis tiene el mismo origen que las células del parénquima cortical (típico de monocotiledóneas; a esta parte del meristemo se le llama caliptrógeno).

Tipos de meristemos radical apicales
Figura 3. Tipos de meristemos caulinares apicales en función de la organización de sus células.

Los meristemos de tipo abierto son aquellos en los que es difícil distinguir grupos de células o límites entre grupos de células iniciales que dan lugar a los diferentes tejidos de la raíz. Por ejemplo, no hay una clara separación entre el cuerpo de la raíz y la cofia, y el centro quiescente no se distingue muy bien. También se distinguen dos grupos de plantas. Aquellas en los que cualquier célula inicial del meristemo puede dar lugar a cualquier tejido y aquellos en los que las células iniciales se colocan alrededor del centro quiescente y según la posición darán lugar a diferentes tejidos. Pero parece que ambos tipos de organización se pueden dar en la misma planta según las condiciones. La cebolla, y muchos otros grupos de plantas como los árboles, presentan un meristemo abierto.

Hay raíces que tienen una organización intermedia entre abierta y cerrada. Sin embargo, estas diferencias organizativas no parecen tener efecto en la formación de la raíz ni en la capacidad de crecimiento. Los meristemos apicales de la raíz tienen a veces una sola célula inicial, como en las pteridófitas, de donde surgen todas las células de la raíz. En licofitas hay un grupo de células iniciales.

Bibliografía

Augstein F, Carlsbecker A. 2018. Getting to the Roots: A Developmental Genetic View of Root Anatomy and Function From Arabidopsis to Lycophytes. Frontiers in plant sciences. 9: 1410.

Dubrovsky JG, Barlow PB. 2015. The origins of the quiescent centre concept. New phytologist. 206: 493-496.

Furuta KM, Hellmann E, Helariutta Y. 2014. Molecular control of cell specification and cell differentiation during procambial development. Annual review of plant biology. 65:607-638.

Svolacchia N, Salvi E, Sabatini S. 2020. Arabidopsis primary root growth: let it grow, can’t hold it back anymore! Current opinion in plant biology. 57: 133-141.

Peret B, De Rybel B, Casimiro I, Benkova E, Swarup R, Laplaze L, Beeckman T, Bennett MJ. 2009. Arabidopsis lateral root development: an emerging story. Trend in plant science. 14: 399-408.

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