Atlas de histología vegetal y animal
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Tejidos vegetales. Meristemos.

PRIMARIO APICAL RADICULAR

Pon el cursor sobre el dibujo para ver de dónde procede la imagen.
Raíz: meristemo apical radical protegido por la cofia o caliptra.
Especie: cebolla (Allium cepa).
Técnica: corte en parafina y tinción con orceína acética.
Meristemo apical radicular

Esquema de la formación de los principales linajes celulares a partir del meristemo apical de una raíz primaria de Arabidopsis (Modificado de Peret et al., 2009).

Meristemo apical radicular

Esquema de la formación de los principales linajes celulares que forman los haces vasculares en la raíz Arabidopsis (Modificado de Furuta et al., 2014).

El meristemo radicular se encuentra en una posición subterminal de la raíz, protegido en su avance a través de la tierra por la cofia o caliptra. En los meristemos apicales de las raíces se foman 5 tipos de tejidos: epidermis, estela (vasos y periciclo), tejido fundamental (cortex y endodermis), la caliptra, y el centro quiescente. La epidermis, el cortex y la endodermis tienen simetría radial y empiezan a producirse a partir de las células denominadas iniciales que rodean al centro quiescente (ver figuras). Esta base de células iniciales más el centro quiescente están rodeados por la caliptra. La estela, que contienen a los vasos conductores más el periciclo se forman también a partir de céulas iniciales que rodean al centro quiescente.

Las células iniciales son las precursoreas de todos los linajes celulares, las que realmente se dividen para dar lugar a los tejidos de la raíz. Se encuentran rodeando al centro quiescente. Cuando una célula incial se divide, una de las células nuevas permanece como inicial mientras que la otra se desplaza hacia la zona de poliferación donde se dividirá repetidas veces en la zona deproliferación y se diferenciará en la zona de maduración para dar lugar a los diferentes tejidos que componen la raíz.

Las células meristemáticas presentan un núcleo grande de cromatina condensada y una pared celular primaria delgada que les permite dividirse continuamente por mitosis. Es el caso de las células meristemáticas de la raíz. Estas divisiones siguen una asincronía uniforme, es decir, son constantes los porcentajes de células que se encuentran en cada fase de la división mitótica. Durante la citocinesis se forma el tabique separador de las células hijas que es perpendicular al eje longitudinal de la raíz, permitiendo de esta manera el crecimiento en longitud de la misma. Este tipo de tabicación se denomina anticlinal (ver figura). A partir de este meristemo se produce el crecimiento primario de la raíz y da lugar a los tejidos primarios.

Además de las células que se dividen continuamente, el meristemo radicular contiene un grupo de células inactivas mitóticamente que forman el llamado centro quiescente. No todos los autores describen este centro y otros proponen que constituye una reserva de células que sirve para regenerar zonas meristemáticas dañadas. El centro quiescente es un grupo de células de los meristemos radicales apicales que normalmente tiene muy poca proliferación celular. Se encuentra entre las células de la columnela (parte de la cofia (ver figura)) y la de la estela. En realidad se ha propuesto que las células del centro quiescente serían células iniciales que tienen una tasa de división muy baja. Es decir, tanto las células del centro quiescente como las que lo rodean son células madre. Las células del centro quiescente sería células iniciales estructurales, mientras que las que le rodean serían células iniciales funcionales.

La caliptra o cofia está formada por células parenquimáticas secretoras que segregan un glicosaminoglucano de acción lubrificante. Las células más externas de la cofia se mueren y se desprenden siendo reemplazadas a partir del meristemo radicular. Existen una porción central de la cofia denominada columnela. La percepción de la gravedad se da en células que forman parte de la columnella. A estas células se les llamada estatocistos y contienen inclusiones citoplasmáticas sólidas situadas en la parte inferior de la célula, que son principalmente granos de almidón, y que están implicados en el crecimiento de la raíz con dirección geotrópica. En la parte superior de los estatocistos se sitúa el núcleo redondo, grande y de cromatina condensada.

Meristemos abiertos y cerrados

Hay dos tipos de organización meristemática en la raíz. El tipo cerrado se caracteriza por tener tres partes bien diferenciadas morfologicamente en el grupo de células iniciales: una da lugar a la corteza, otra a la estela, y otra a la caliptra. En estos meristemos hay además dos grupos según quién de lugar a la epidermis. En un grupo la epidermis tiene un origen común con la caliptra (típico de eudicotiledóneas; a esta parte se le llama dermatocaliptrógeno), en otro la epidermis tiene el mismo origen que las células del parénquima cortical (típico de monocotiledóneas). En este segundo grupo las células iniciales que dan lugar a la caliptra se denominan caliptrógeno.

Los meristemo tipos abiertos son aquellos en los que es difícil distinguir grupos de células o límites entre grupos de células iniciales que dan lugar a los diferentes tejidos de la raíz. Por ejemplo, no hay una clara separación entre el cuerpo de la raíz y la cofia, y el centro quiescente no se distinque muy bien. Aquí también se distinguen dos tipos. Aquellos en los que cualquier célula inicial puede dar lugar a cualquier tejido y aquellos en los que las células iniciales se colocan alrededor del centro quiescente y según la posición darán lugar a diferentes tejidos. Pero parece que ambos tipos de organización se pueden dar en la misma planta según las condiciones. La cebolla es un meristemo abierto.

H ay raíces que tienen una organización intermedia entre abierta y cerrada. Sin embargo, estas diferencias organizativas no parecen tener efecto en la formación de la raíz ni en la capacidad de crecimiento.

Tipos de meristemos radical apicales

Tipos de meristemos caulinares apicales en función de la organización de sus células.

Bibliografía

Dubrovsky JG, Barlow PB. 2015. The origins of the quiescent centre concept. New phytologist. 206: 493-496.

Furuta KM, Hellmann E, Helariutta Y. 2014. Molecular control of cell specification and cell differentiation during procambial development. Annual review of plant biology. 65:607-638.

Peret B, De Rybel B, Casimiro I, Benkova E, Swarup R, Laplaze L, Beeckman T, Bennett MJ. 2009. Arabidopsis lateral root development: an emerging story. Trend in plant science. 14: 399-408.


Actualizado: 13-08-2017. 14:17