Atlas de histología vegetal y animal

En las plantas es difícil discriminar entre excreción y secreción puesto que los productos de ambos procesos suelen acumularse en los mismos compartimentos vegetales o en la superficie exterior de la planta. En términos generales se puede decir que la secreción es la acumulación de metabolitos secundarios que no van a ser utilizados inmediatamente y de metabolitos primarios que van a ser utilizados de nuevo por la célula. Las células secretoras proceden de la diferenciación de otras células pertenecientes principalmente a la epidermis o al tejido parenquimático y no constituyen verdaderos tejidos. Las estructuras vegetales encargadas de la secreción tienen morfología muy diversa y localización variada. Así, se pueden encontrar en zonas internas o superficiales de las plantas, pueden estar constituidas por una única célula o ser pluricelulares, y además pueden producir una multitud de productos diferentes.

Los productos de desecho de las plantas son acumulados en algunas células, trasferidos a tejidos muertos o no, o a cavidades y conductos del cuerpo de la planta. Un ejemplo es la transferencia de sustancias de desecho a la madera.

Vamos a clasificar estas estructuras secretoras en función de si sus células se encuentran en la superficie de la planta o en su interior.

1. Estructuras de secreción externas

Existen multitud de estructuras secretoras en la superficie de la planta que se pueden encontrar formando pelos (tricomas), unicelulares o pluricelulares en la epidermis, o formando parte de la superficie epidérmica, y se originan a partir de células epidérmicas por división y diferenciación. Algunas secretan sustancias hidrofílicas, otras liberan sustancias lipofílicas y otras secretan pequeñas cantidades de ambas. Las secreciones son abundantes en los pétalos, donde son responsables de la fragancia de las flores, aunque también aparecen en los tallos y en las hojas. Aunque estas células están especializadas en la secreción, podría considerarse que todas las células de la epidermis son secretoras puesto que todas liberan sustancias que depositan en sus paredes o liberan al medio.

Los hidatodos son estructuras que descargan agua y algunas sustancias disueltas desde el interior de las hojas hasta su superficie. A este proceso se denomina gutación y se produce por la presión hídrica que llega desde las raíz.

Los hidatodos son modificaciones de la hoja que se localizan próximos a los bordes y a los extremos de la hoja (Figuras 1 y 2). Estructuralmente están formados por a) traqueidas terminales, b) epitema, formado por células parenquimáticas con pocos cloroplastos y paredes delgadas, situadas al final de los terminales de los nervios, c) una vaina o envuelta que se continúa con la epidermis (las células de la envuelta pueden estar suberizadas, incluso tener bandas de Caspary), d) una abertura o poro acuoso (los poros acuáticos son pequeños estomas que han perdido la capacidad de regular su apertura y cierre). Aunque ésta es la organización general, puede haber modificaciones como la falta de envuelta, la falta de epitema, incluso puede haber aberturas sin un estoma.

Normalmente los hidatodos se encuentran en el margen y puntas de las hojas, pero en algunas especies aparecen también en la superficie y se denominan hidatodos laminares. Los hidatodos se han asociado con la liberación de agua, pero en muchas plantas serófitas se han especializado en captar agua de la condensación de la niebla, es decir, el proceso contrario. Algunos autores han descrito los denominados hidatodos activos que son aquellas estructuras liberadoras de agua pero asociadas con tricomas glandulares liberadores de agua. Éstos liberarían agua sin participación de la presión osmótica, y de ahí el nombre de hidatodos activos en contraposición con los demás que serían pasivos.

Los nectarios son estructuras secretoras productoras de azúcares resultantes de las sustancias aportadas por el floema. Se encuentran sobre todo en las flores, denominados nectarios florales, pero también en las partes vegetativas o nectarios extraflorales. Su estructura puede ser compleja o simples superficies glandulares.

Los osmóforos son estructuras secretoras que producen el olor de las plantas mediante secreción de aceites volátiles.

Las glándulas de la sal son estructuras de las plantas halófitas (viven en ambientes muy salinos) que almacenan y secretan iones para regular el contenido en sales de la planta. Las células de la sal son modificaciones de tricomas multicelulares (Figura 3). Sólo el 0.25 % de las plantas con flores se consideran halófitas. Todas las glándulas de la sal se han desarrollado para incrementar la tolerancia a la salinidad, pero como se han inventado por separado por muchas especies de plantas, sus mecanismos difieren. Son un ejemplo de evolución convergente. Las glándulas de la sal son epidérmicas y se encuentran sobre todo en las hojas de plantas que crecen en suelos salinos secos, pantanos salinos, y en los manglares. Como estas glándulas son epidérmicas en origen, se pueden considerar como tricomas especializados. La sal se mueve desde el xilema hasta el parénquima de manera apoplástica y hasta aquellas células que sustentan la glándula de la sal y que se encuentran en su base. Desde estas células la sal se mueve simplásticamente a través de plasmodesmos hasta las células almacenadoras donde se acumulan en la vacuola. Cuando se desintegra la glándula, la sal se libera formando residuos blancos en la superficie de la planta. La sal no vuelve hacia la planta desde la glándula porque las paredes de las células están cutinizadas. En tamarindos sin embargo, la sal es transferida a las células secretoras las cuales la contienen en vesículas que se fusionan con la membrana plasmática, y desde el espacio externo es transferida por pequeños poros hasta las superficie de las células.

Funcionalmente hay dos tipos de glándulas de la sal: aquellas que secretan la sal al exterior de la planta y aquellas que la almacenan en las vacuolas de células especializadas. Considerando su organización se clasifican en cuatro tipos: I vesícula salina (una célula grande que acumula sal); II multicelular de 4 a 40 células con células colectoras y secretoras cubiertas de cutícula; III estructuras filiformes bicelulares con una célula basal y otra apical; y IV unicelular vacuolar o filiforme secretora. Los dos primeros aparecen de dicotiledóneas y las 2 últimas en monocotiledóneas. El tipo I, vesícula salina, es una gran célula que contiene una gran vacuola que acumula sal y que posteriormente se puede romper liberando su contenido en sal. Algunas veces esta célula se encuentra encima de un grupo de células epidérmicas. El tipo II es multicelular y tienen dos poblaciones celulares, basales colectoras de sal y superficiales excretoras de sal. Las células secretoras están cubiertas de cutícula, pero, esta cutícula, o está perforada o se crea una cámara entre la cutícula y la membrana que acumula la sal excretada. Estas glándulas se organiztean de forma bulbosa o en forma de disco, normalmente formando una depresión en la superficie de la hoja. La sal se suele liberar en el centro de estas estructuras. En algunas de estas glándulas suele haber un tercer tipo celular que conecta las células colectoras de las secretoras. Las glándulas del tipo III son parecidas a las glándulas secretoras de sal de las dicotiledóneas pero con estructuras más simples, con una o dos células, con o sin cutícula límite y tienen unas células basales características. El tipo IV aparece en el arroz silvestre y son pelos unicelulares.

Los tricomas glandulares son uno de los componentes de la secreción externa de las plantas (Figura 4). Por ejemplo, el olor de las flores se debe a la liberación de productos por parte de estas estructuras. Se encuentran en un 30 % de las especies. Aparentemente, los tricomas glandulares son evolutivamente más recientes a otras estructuras secretoras, y han emergido en distintos linajes de plantas por evolución convergente. Los tricomas glandulares son normalmente multicelulares, aunque hay algunos unicelulares, y tienen normalmente una célula basal localizada en el epitelio, un tallo o pedúnculo formado por las denominadas células sustentadoras, mientras que en el extremo distal del tricoma se encuentran las células secretoras que sintetizan las sustancias a liberar. Las células glandulares o secretoras tienen pared celular primaria, que a veces está revestida de cutícula, sobre todo en su parte de unión con las células de sostén, y un citoplasma rico en orgánulos como mitocondrias, retículo endoplasmático y leucoplastos. Aunque hay variaciones. Por ejemplo, las células glandulares que secretan terpenos tienen generalmente muy poco aparato de Golgi o no es visible.

Los tricomas glandulares tienen células que secretan sustancias que liberan al medio, bien a la atmósfera o la superficie de la propia planta, con diferentes funciones. Las células glandulares de los tricomas son capaces de sintetizar sus productos de secreción, incluso algunas tienen capacidad de fotosíntesis. Es decir, actuarían como unidades independientes. Aunque en otros casos los elementos básicos para la síntesis pueden llegar a través de las células de soporte del tricoma.

Los tricomas glandulares se pueden clasificar según las sustancia que liberan o según su morfología. Hay tricomas glandulares que tienen una célula basal, una o varias de sostén y unas pocas secretoras en la punta del tricoma. Normalmente producen sustancias nada o poco volátiles que quedan en la superficie de la planta. Otros tienen una célula basal, una célula corta de tallo y una cabeza que consta de una o varias células glandulares que contienen una gran cavidad entre la cutícula y la pared celular llena con sus productos. En una misma planta nos podemos encontrar distintos tipos de estructuras secretoras, incluso dentro de un mismo órgano. Por ejemplo, en las hojas de las plantas carnívoras hay tricomas que atrapan al insecto, como los tricomas secretores de néctar o de mucílagos, y tricomas que lo digieren mediante la secreción enzimas proteolíticas. En este caso incluso un mismo tricoma puede secretar distintos tipos de sustancias. El numero de tricomas, tanto glandulares como no glandulares, ser influido por el ambiente, y se puede incrementar, por ejemplo, tras el ataque de herbívoros.

La liberación de las sustancias de secreción se puede hacer de diversas maneras. Puede haber acumulación entre la pared y la cutícula, de manera que cuando se roza el tricoma, la cutícula se desprende y las sustancias se liberan. En otras ocasiones la propia cutícula tiene poros por los que las sustancias se van liberando al exterior. Por último, algunos pelos secretores retienen las sustancias de secreción en su interior y sólo los liberan cuando la célula se rompe. Inicialmente las sustancias precursoras llegan a la célula secretora a través de las células de sostén, pero los productos de secreción, ya elaborados, no cruzan de vuelta hacia las células de sostén porque el engrosamiento posterior en el tricoma maduro de la cutícula de la célula secretora y las células barrera del propio tricoma impiden que el producto vuelva a la planta.

Hay una gran variedad de tricomas glandulares en función de las sustancias que secretan. Algunos producen y liberan ácidos orgánicos, otros secretan sal, mucílago (polisacáridos), terpenos, una mezcla de terpenos y mucílago, secretores de néctar, las plantas carnívoras tienen pelos glandulares que secretan enzimas proteolíticas, etcétera. También algunas de estas sustancias tienen efectos antimicrobianos. Una de las funciones importantes de los tricomas glandulares es mediar en la interacción entre plantas y animales. Por ejemplo, los terpenos que liberan los tricomas pueden atraer, repeler, causar alarma, o regular el desarrollo de los insectos, dependiendo de la especie. Algunos terpenos atraen a predadores o parásitos de los herbívoros. Es lo que se llama defensa indirecta.

¿De dónde consiguen los tricromas glandulares la energía y el carbono para producir sus metabolitos? Principalmente lo consiguen del cuerpo de la planta. Incluso en aquellos tricomas que tienen capacidad fotosintética, esta capacidad no se usa para fijar CO₂ atmosférico sino que la energía de la fotosíntesis se emplea para otras rutas metabólicas diferentes a la de la fijación del carbono. La fuente de carbono de los tricromas glandulares son sacáridos de la propia planta, y los metabolitos propios se sintetizan en las células glandulares del tricoma.

2. Estructuras de secreción interna

Las secreciones internas son productos que se almacenarán en el interior de los tejidos de la planta, a veces durante toda la vida de ésta. Las estructuras secretoras internas se encuentran alejadas de la epidermis y se localizan principalmente en el parénquima cortical de tallos, hojas, raíces y frutos. Podemos distinguir tres tipos de estructuras secretoras:

Células secretoras. Son células aisladas que se diferencian de las células vecinas por su morfología y pueden variar desde formas isodiamétricas hasta tubos más o menos alargados. Son células muy especializadas que a menudo se denominan idioblastos. Muchas células secretoras contienen una mezcla de sustancias, y en otras el contenido no ha sido todavía identificado. Sintetizan una amplia variedad de productos que almacenan en su interior, como resinas, mucílagos, aceites, taninos e incluso sustancias cristalizables. Es frecuente ver células con precipitados critalizados en su interior que normalmente son cristales de oxalato de calcio. Esto precipitados aparecen en células aisladas en el parénquima, y también en floema secundario y en algunas células de epidermis estratificadas (litocistos). Según la forma de los precipitados podemos tener drusas, en forma estrellada o esféricos (Figura 5), rafidios en forma de agregados de agujas, estiloides como cristales aciculares, y prismas. Todavía no está del todo clara la función de los cristales de oxalato de calcio en las plantas.

Las cavidades y los conductos secretores se diferencian de las células secretoras en que su producto de secreción se acumula en los espacios intercelulares. Los espacios cortos son cavidades y los largos son conductos. Estos espacios pueden localizarse en cualquier parte la planta y se forman por dos tipos de procesos: esquizógeno y lisígeno. Pueden producirse por una separación de las células que resulta en un espacio central revestido por células secretoras, denominados espacios esquizogénicos, como es el caso de los conductos resiníferos. También se pueden formar por degradación de células que previamente habían sintetizado los productos de secreción y éstos quedan en el hueco que dejan las células muertas. Dichos espacios se denominan lisogénicos, como es el caso de las cavidades lisogénicas del fruto de los cítricos. Algunos autores reconocen un tercer modelo de desarrollo, la esquizolisogénica. La formación de estas cavidades y conductos es inicialmente esquizógena (separación de células), seguida de etapas lisogénicas cuando las células que revisten el espacio sufren autolisis agrandando el espacio. Los conductos resiníferos de las escamas de las yemas de Pinus pinaster es un ejemplo de conductos que siguen el modelo esquizolisígeno (ver figura).

Las gimnospermas poseen estructuras de secreción interna que producen un compuesto llamado resina. Estas estructuras pueden formar cavidades resiníferas como en los abetos y cedros, o conductos resiníferos como en los pinos. Cuando la resina que contienen se expone al aire se convierte en un barrera física y química protectora. Los sacos y canales resiníferos están formados por células secretoras con una pared celular muy delgada.

Los laticíferos son células individuales o aparecen formando grupos que acumulan un líquido llamado látex. Cuando están formados por varias células se pueden organizar formando tubos. Según su estructura se pueden clasificar en articulados y no articulados, y se diferencian en que los primeros están formados por cadenas de células y los no articulados son en realidad una única célula de forma tubular y sincitial. En los no articulados, las cavidades se desarrollan desde el embrión donde hay células individuales que son las precursoras de estas estructuras. Los laticíferos articulados se originan a partir de células del meristemo apical. Sin embargo, ambos se desarrollarán en un sistema de tubos similares, cuyo grado de ramificación puede varias según la especie. Se encuentran en una gran cantidad de especies, desde herbáceas a leñosas. Las células de los laticíferos no tienen paredes lignificadas. Cuando hablamos de látex no podemos pensar en una sustancia homogénea en su composición sino que existen muchas variedades de látex. Su variación puede ser tanto en color como en composición (puede contener sustancias tales como carbohidratos, ácidos orgánicos, politerpenos, alcaloides, sales, esteroles, grasas y mucílagos, y pueden tener proteínas y almidón).

• Bibliografía ↷

  • Dassanayake M, Larkin JK. 2017. Making plants break a sweat: the structure, function, and evolution of plant salt glands. Frontiers in plant science. 8: 406.

    Lange BM. 2015. The evolution of plant secretory structures and emergence of terpenoid chemical diversity. Annual review of plant biology. 66: 139-159. doi: 10.1146/annurev-arplant-043014-114639.