Atlas de histología vegetal y animal

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La célula. 5. Tráfico vesicular.

VACUOLAS

Las vacuolas son compartimentos delimintados por una sola membrana y presentes en las células vegetales y hongos, incluidas las levaduras. Son un elemento esencial para la función de las células de las plantas: mantienen la forma y el tamaño de la célula mediante turgencia y almacenan sustancias de diverso tipo, además de ser centros de degradación.

1. Características

Normalmente son orgánulos muy grandes, pudiendo representar en las células maduras hasta el 90 % del volumen celular total (Figuras 1 y 2). Son el compartimento más grande de las células vegetales. El nombre de vacuola viene del latín "vacuus" que significa vacío, lo cual es claramente un error puesto que siempre están llenas de soluciones acuosas más o menos concentradas. La membrana de las vacuolas se denomina tonoplasto y es una parte esencial en la función de estos orgánulos.

Vacuolas
Figura 1. Esquema de una célula parenquimática típica que contiene una vacuola central.
Vacuolas
Figura 2. Imágenes de parénquima clorofílico de tojo (izquierda y arriba) donde se observan los cloroplastos, los núcleos y la vacuola (espacio claro) ocupando la mayor parte del volumen celular. La imagen de abajo (derecha) es parénquima clorofílico de hoja de pino a menor aumento donde se observan las vacuolas con su contenido teñido.

La forma de las vacuolas es normalmente redondeada, aunque en realidad depende de las circunstancias de la célula. Así, puede alternar entre una gran vacuola con su membrana lineal ocupando la mayor parte de la célula o hacer numerosos repliegues en su membrana y crear estructuras pasajeras y móviles tales como las hebras transvacuolares y los bulbos. Las hebras transvacuolares son pequeños canales o conductos que están en el interior de la vacuola y comunican diferentes partes del tonoplasto. Por estos conductos viaja citosol e incluso algunos orgánulos como cisternas del aparato de Golgi, mitocondrias, plastos, y endosomas. Son caminos por los que se comunican directamente regiones del citoplasma periférico, incluyendo a la región perinuclear. Contribuyen también a la posición del núcleo. Son gobernados por los filamentos de actina. Los bulbos son estructuras independientes y esféricas de 1 a 22 µm de diámetro que se localizan en el interior vacuolar. Están formados por una doble membrana y hay material citoplasmático entre ambas membranas. Algunos autores proponen que podrían ser artefactos.

La formación de nuevas vacuolas se produce por la fusión de vesículas liberadas desde el lado trans del aparato de Golgi. La fusión de estas vesículas forman las denominadas provacuolas, de las cuales puede haber cientos en las células meristemáticas. Las provacuolas a su vez se fusionan para formar vacuolas de mayor tamaño hasta que forman la vacuola principal. Sin embargo, el retículo endoplasmático podría estar también directamente implicado en la formación y crecimiento de las vacuolas en algunos tipos celulares, sobre todo en las semillas. Una vez formadas, la llegada de vesículas desde principalmente el aparato de Golgi y la membrana plasmática contribuyen a su tamaño.

En las plantas hay diferentes tipos de vacuolas dependiendo de la función que lleven a cabo. Una misma célula puede contener distintos tipos de vacuolas, incluso una misma vacuola puede cambiar su repertorio de moléculas para realizar una función diferente a la que venía haciendo. Hay dos grandes tipos de vacuolas: las que almacenan proteínas y las líticas. Se diferencian por su pH, que es ácido en las líticas y neutro en las que funcionan como almacén. Las que almacenan proteínas se encuentran sobre todo en semillas donde acumulan muchas proteínas para la germinación. También almacenan moléculas antipatógenos. Las vacuolas líticas son las predominantes en la mayoría de las células de la planta. Por eso también se llaman vacuolas vegetativas o principales. Éstas forman un gran compartimento con una solución ácida diluida que contiene sales (potasio, sodio), metabolitos (azúcares, ácidos orgánicos) y algunos pigmentos. Algunos de estos componentes son introducidos en contra de gradiente de concentración desde el citosol. El pH típico de la vacuola vegetativa es de 5 a 5.5, aunque puede llegar a 2 en el limón, o incluso 0.6 en algunas algas.

2. Funciones

La vacuola es un orgánulo central en la fisiología y homeostasis de las células vegetales, lo cual implica realizar una variedad de funciones, las cuales pueden depender del tipo celular considerado. Entre las principales funciones de las vacuolas están las de mantener la forma y tamaño de la célula mediante turgencia, almacén (azúcares, metabolitos, lípidos, aminoácidos, enzimas, proteínas, antocianinas). También sustancias tóxicas y moléculas dedicadas la defensa de las plantas contra patógenos y herbívoros.

Turgencia

La turgencia celular es una medida de la presión hidrostática ejercida contra las paredes celulares de las células vegetales. Esta turgencia está controlada por las vacuolas, las cuales pueden incorporar sustancias, como iones, en su interior para crear ambientes osmóticos variables respecto al citoplasma, lo que produce flujos de entrada y salida de agua. Esta capacidad de transporte de moléculas en contra de gradientes reside fundamentalmente en la membrana de la vacuola, donde hay dos bombas (ATPasa-H+ y pirofosfatasa-H+) que crean gradientes de protones con gasto de energía, y que son utilizados para el transporte de otras moléculas. La capacidad de acumular agua en la vacuola es crucial para el crecimiento del tamaño celular tras la mitosis, que se puede incrementar de 10 a 20 veces el tamaño inicial, lo cual es un factor importante en el crecimiento de los órganos vegetales. El crecimiento mediante turgencia es una buena estrategia, puesto que se gasta menos energía en introducir agua en la célula que en sintetizar proteínas nuevas (que es lo que hacen las células animales para crecer). Es interesante que esta acumulación de agua se haga en la vacuola, porque si se hiciera en el citoplasma, el contenido de éste se diluiría tanto que la célula no sería viable.

Almacén de sustancias

Las vacuolas son un punto de llegada del tráfico vesicular y, dependiendo del tipo celular, son centros de almacenamiento de azúcares y proteínas. Esto es particularmente claro en las semillas donde las vacuolas son centros de almacenamiento proteico, reservas que serán movilizadas durante la germinación. Después, en las células diferenciadas, estas vacuolas se convierten en líticas. Por otra parte, las plantas no tienen un sistema de excreción como los animales, ni se pueden mover para evitar sustancias tóxicas, de manera que la estrategia es almacenarlas. Así, en las vacuolas se almacenan algunos productos de desecho del metabolismo y sustancias potencialmente tóxicas para la célula como metales pesados tales como el cadmio, zinc o níquel. Pero también almacenan otras sustancias como algunos pigmentos, por ejemplo las antocianinas en los pétalos (acumuladas en las células epidérmicas), sustancias tóxicas para evitar a los herbívoros, resinas, alcaloides como el opio, etcétera. Gran parte del sabor de las frutas y verduras se debe a las moléculas que se acumulan en las vacuolas.

Degradación

Las vacuolas líticas se dan en tejidos vegetativos de la planta, por eso también se llaman vacuolas vegetativas. En estas vacuolas se acumulan enzimas como proteasas y nucleasas, además de un conjunto de proteínas relacionadas con la defensa frente a patógenos. Las vacuolas tienen un pH ácido que consiguen con bombas de protones localizadas en sus membranas. De este modo actúan como lugares para la degradación de moléculas. Tendrían una misión similar a los lisosomas de las células animales. Al igual que los lisosomas, también participan en los procesos degradativos durante la autofagia. En las vacuolas se encuentran las denominadas enzimas vacuolares procesadoras las cuales participan en la conversión de los precursores moleculares que llegan a la vacuola en productos activos y también en el mecanismo de apoptosis.

Apoptosis

Las vacuolas participan en la apoptosis de plantas por un proceso denominado autolisis. Hay un tipo de muerte celular de las células vegetales que se llama muerte celular hipersensitiva, que se produce cuando se rompe la membrana de la vacuola.

Otras

Hay vacuolas especializadas en diferentes tejidos. Por ejemplo, en los tegumentos internos de la cubierta de las semillas acumulan flavonoides, los cuales dan color a los pétalos, protejen de los rayos ultravioleta a semillas y a otras estructuras, sirven como defensa frente a estrés. Estas moléculas son sintetizadas en las membranas del retículo, pero en su lado citosólico y translocados a las vacuolas para su procesamiento final. Cruzan la membrana gracias a unos transportadores específicos. Aunque podrían también entrar en el propio retículo y desde ahí ser transportados a las vacuolas por el tráfico vesicular.

Algunas plantas, como las brasicales, tienen vacuolas en sus partes vegetativas que funcionan como repelestes de hervíboros puesto que acumulan proteínas, como las mirosinasas, que al ser liberadas por el hervíboro degradan otros compuestos de la hoja y dan productos tóxicos para el animal. Las células que acumulan mirosinasas en sus vacuolas se llaman células de mirosina y se localizan cerca de los haces conductores de las hojas.

Las plantas carecen de sistema inmune por lo que cada célula tiene que protegerse a sí misma. En la vacuola se hayan proteínas de defensa y enzimáticas. Hay dos mecanismos de defensa que llevan a cabo las vacuolas (Figura 3): el colapso de su membrana y la fusión de esta con la membrana plasmática. Las infecciones víricas llevan a la rotura de la membrana de la vacuola y a la liberación de sus enzimas al citosol, donde degrada los virus que se encuentren proliferando en el citosol. La fusión de la membrana de la vacuola con la membrana permite liberar las enzimas y proteínas de defensa al exterior celular y atacar a las bacterias que proliferan extracelularmente.

Vacuolas
Figura 3. Mecanismos de protección de las vaculas. Rotura de su membrana y degradación del contenido citoplasmático o fusión con la membrana plasmática y liberación de las enzimas líticas al exterior celular. (Modificado de Shimada et al., 2018)

3. Ruta vesicular

Las vacuolas forman parte de la ruta del tráfico vesicular. Más concretamente se pueden considerar como producto final resultado del tráfico vesicular, puesto que la formación y mantenimiento de las vacuolas depende del sistema de este tráfico. A ellas llegan vesículas con moléculas que tiene que almacenar, o enzimas para la degradación, así como todos las moléculas que componen su membrana. A la vacuola se puede llegar por diferentes caminos:

Retículo endoplasmático > Aparato de Golgi > Vacuola; Retículo endoplasmático > Aparato de Golgi > Compartimento prevacuolar > Vacuola. Esta ruta es la típica para llevar enzimas hidrolíticas a la vacuola. Los compartimentos prevacuolares se podrían equiparar a los cuerpos multivesiculares de los animales. Al contrario que en las células animales, las enzimas líticas no poseen una manosa-6 fosfato para su selección en el lado trans del aparato de Golgi, sino que se realiza mediante un péptido señal que contienen en su secuencia de aminoácidos. Hay péptidos señal específicos para las vacuolas líticas y otros para las vacuolas de almacén. Todas las proteínas que van a las vacuolas necesitan un señal de reparto específica. Hay 3 señales: secuencias específicas de aminoácidos, aminoácidos hidrófobos y otras no conocidas. Para cada una tiene que haber receptores específicos.

Retículo endoplasmático > Vacuola. Directamente desde el retículo endoplasmático rugoso. Vía que parece importante en células como las de las semillas, donde el material que se aporta es fundamentalmente de reserva. Esta ruta sería muy frecuente en estas células, mientras que en otros tipos celulares como en las hojas sería relativamente rara. Las vesículas que se forman para este transporte son independientes de la cubierta COP II, que es necesaria para llegar al aparato de Golgi. En este camino directo a la vacuola hay a veces una parada en forma de compartimentos intermedios, los cuales son compartimentos pasajeros donde se retienen a las proteínas antes de que lleguen a la vacuola. Esta vía directa retículo-vacuola parece ser una modificación del mecanismo molecular de la autofagia que las plantas utilizan para almacenar sustancias en la vacuola.

Membrana celular > Vacuola. Las vesículas de endocitosis se pueden fusionar directamente con la vacuola, la cual actuaría como los endosomas tempranos.


Bibliografía

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Shimada T, Takagi J, Ichino T, Shirakawa M, Hara-Nishimura I. 2018. Plant vacuole. Annual review in plant biology. https://doi.org/10.1146/annurev-arplant-042817-040508.

Taiz L. 1992. The plant vacuole. Journal of experimental biology 172: 113-122.

Zhang C, Hicks G R, Raikhel NV. 2014. Plant vacuole morphology and vacuolar trafficking. Frontiers in plant sciences 5: 476.

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