Atlas de histología vegetal y animal

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La célula. 6. No vesicular.

CLOROPLASTOS

Los cloroplatos son orgánulos generalmente grandes (1 a 10 µm) que están presentes en las células de las plantas. Una célula de una hoja puede tener de 20 a 100 cloroplastos (Figura 1). Su forma es variable, desde esférica o elíptica a mucho más compleja. Los cloroplastos forman parte de un conjunto de orgánulos denominados platidios o plastos. Los plastidios poseen en su interior ADN con unos 250 genes. Los cloroplastos producen clorofila responsable directa de captar la energía de la luz.

 Cloroplastos
Figura 1. Cloroplastos de células de parénquima clorofílico (A) y en la células de un estoma (B)

1. Morfología

La forma y tamaño de los cloroplastos es variable, sobre todo en la algas, y depende de fuerzas osmóticas y canales de iones mecanosensores. Normalmente los clorplastos son ovalados o en forma de disco, aunque los hay estrellados, en forma de cinta, etcétera.

Los cloroplastos están formados por varios compartimentos (Figura 2). El más externo es la envuelta, formada por dos membranas, una externa y otra interna, más un espacio intermembranoso entre ambas. Al contrario que en la mitocondria, la membrana interna no posee pliegues. En el interior del cloroplasto se encuentran los tilacoides, que son sacos aplanados delimitados por una membrana y amontonados formando estructuras a modo de pilas de monedas denominadas granum. Estos apilamientos están conectados lateralmente entre sí mediante membranas. En las membranas de los tilacoides se sitúan las proteínas y moléculas responsables de realizar una parte de la fotosíntesis. Los tilacoides tienen unas membranas característicamente ricas en galactolípidos. Las membranas de los tilacoides se pueden formar desde la membrana interna por un proceso de emisión de vesículas. De echo, sus lípidos se transfieren desde la envuelta mediante vesículas o en plastoglóbulos. El espacio interno del cloroplasto no ocupado por los tilacoides se denomina estroma, donde se encuentra el ADN y se llevan a cabo otros procesos de la fotosíntesis. Normalmente el ADN está unido a la membrana interna o a la de los tilacoides.

 Cloroplastos
Figura 2. Los cloroplastos presentan forma irregular, pero están formados invariablemente por una membrana externa, un espacio intermembranoso, una membrana interna, el estroma y los tilacoides, que se disponen apilados.

2. División y movimiento

Los cloroplastos tienen que dividirse para que las células que proliferan tengan un número adecuado en su etapa funcional fotosintética. La división de los cloroplastos puede estar sincronizada con la división de la célula. Esto se ha visto en algunas especies de algas cuyas células sólo tienen un cloroplasto. Normalmente, la división del cloroplasto ocurre en la fase S, donde también se replica el ADN. En las plantas, cuyas células tienen numerosos cloroplasto el proceso es más complejo. En algunas células el número de cloroplastos no está acoplado a la división de la célula. Por ejemplo, en las células del mesófilo de las hojas, los cloroplastos se dividen sólo para incrementar su número, aunque la célula que los contiene ya no se vaya a dividir más. Las células del mesófilo de una hoja pueden tener hasta 100 cloroplastos, con unas 50 copias de ADN cada uno. Curiosamente, el número de cloroplastos se correlaciona bien con la superficie de la hoja. En este tejido, se cree que el número de cloroplastos está controlado por el tamaño de la célula. De cualquier manera los cloroplastos tienen que repartirse más o menos equitativamente entre las células hijas, cuando hay división celular. Para es reparto, y mediado porfilamentos de actina, los cloroplastos se sitúan alrededor del núcleo antes de la mitosis.

La división de los cloroplastos depende de proteínas sintetizadas por el núcleo y por el propio cloroplasto (en las mitocondrias todas las proteínas que participan en su fusión y fisión dependen de genes nucleares eucariotas). Inicialmente, en el proceso de división se forman dos anillos proteicos: uno interno con proteínas del cloroplasto y otro externo de proteínas relacionadas con la dinamina procendentes de genes nuclerares. Los dos anillos están conectados por proteínas transmembrana. Estos anillos dirigirán la división del orgánulo. Al contrario que las mitocondrias, la fusión de cloroplastos no se ha observado en las plantas terrestres, aunque sí en las algas verdes durante la singamia.

La recolocación de los cloroplastastos en la célula es una estrategia de las plantas para adaptarse a las condiciones lumínicas (Figura 3). El movimiento de los cloroplastos es lento, aproximadamente 1 µm/min. El exceso de luz puede ser perjudicial para los cloroplastos y una luz débil disminuye la efectividad de la fotosíntesis. Las células del mesófilo de las hojas pueden mover los cloroplastos desde las paredes periclinales, paralelas y más cercanas a la superficie de la hoja, hasta las laterales, más alejadas. La detección de la luz se hace mediante fotorreceptores que se localizan en la membrana externa de los cloroplastos, pero también los cloroplastos se ven afectados por fotorreceptores que se localizan en la membrana plasmática. Hay dos tipos de movimientos, cuando la luz es escasa se acercan a la cara periclinal, pero cuando es intensa huyen de ella. Parece que esto está mediado por fotorreceptores localizados en la membrana plasmática y en el propio cloroplasto, respectivamente.

 Cloroplastos
Figura 3. Disposición de los cloroplastos en las células de la hoja de A. thaliana (modificado de Wada y Kong, 2018).

El motor de los movimientos de los cloroplastos son los filamentos de actina y sus proteínas motoras que se organizan de manera más o menos compleja alrededor de los cloroplastos. Los filamentos de actina también podrían participar en los anclajes de los cloroplastos a la membrana plasmática.

3. Funciones

Fotosíntesis

La principal misión de los cloroplastos es la conversión de la energía electromagnética de la luz en energía de enlaces químicos gracias principalmente a la clorofila, a la ATP sintasa (Figura 4) y a la ribulosa bifosfato carboxilasa/oxigenasa (RUBISCO). La fotosíntesis consta de dos partes: una fase luminosa (necesita luz) en la que se transforma la energía luminosa en un gradiente de protones que se utilizará para la síntesis ATP y para la producción de NADPH, y una fase oscura (no necesita directamente a la luz, pero sí los productos generados en la fase luminosa de la fotosíntesis) en la que se produce la fijación del CO2 en forma de azúcares fosfatados con tres átomos de carbono. Esta reacción es llevada a cabo por la RUBISCO. La primera fase de la fotosíntesis ocurre en la membrana del tilacoide y la segunda en el estroma.

 Fotosíntesis
Figura 4. Esquema resumido de las moléculas que participan en la fase luminosa de la fotosíntesis. Todas están asociadas a la membrana de los tilacoides. Los protones se bombean al interior del tilacoide, mientras que el ATP y NADPH quedan en el estroma del cloroplasto. La rotura del agua contribuye al gradiente de protones al liberar 4 protones en el interior del tilacoide.

Brevemente podemos describir la fotosíntesis con los siguientes pasos. a) El complejo del fotosistema II rompe 2 moléculas de agua produciendo 1 molécula de O2 y 4 protones. Esta reacción libera 4 electrones que al llegar, por una serie de pasos, hasta las clorofilas localizadas en este complejo, desplazan a otros electrones que habían sido previamente excitados por la luz y liberados desde el fotosistema II. b) Estos electrones liberados pasan a una plastoquinona que los cederá al citocromo b6/f, el cual, con la energía de los electrones captados, introduce 4 protones en el interior del tilacoide. c) El complejo citocromo b6/f cede entonces los electrones a una plastocianina, y ésta al complejo fotosistema I, que gracias a la energía de la luz que captan sus clorofilas eleva de nuevo la energía de los electrones. Asociada a este complejo está la ferredoxina-NADP+ reductasa, la cual convierte NADP+ en NADPH, que queda en el estroma. Los protones incorporados en el interior del tilacoide y los del estroma forman un gradiente capaz de producir ATP gracias a la ATP sintasa, cuyo centro catalítico está orientado hacia el estroma. Tanto el NADPH como el ATP serán utilizados en el ciclo de Calvin, que es una ruta metabólica en la que se fija el CO2 por la RUBISCO, la cual produce moléculas de fosfoglicerato a partir ribulosa 1,5-bifosfato y de CO2

Otras funciones

Además de la fotosíntesis, los cloroplastos realizan multitud de funciones. Destacan la síntesis de aminoácidos, nucleótidos y ácidos grasos, la producción de hormonas, de vitaminas y de otros metabolitos secundarios, y participan en la asimilación de nitrógeno y azufre. El nitrato es la principal fuente de nitrógeno para las plantas. En los cloroplastos se da el último paso para que el nitrato pueda ser utilizado por las plantas: el paso de nitrito a amonio por la nitrito reductasa. El nitrito se forma a partir del nitrato. Nitrito y amonio son tóxicos para las células por encima de unos niveles, pero no el nitrato, el cual pude ser almacenado temporalmente en las vacuolas. Algunos de los metabolitos que producen los cloroplastos intervienen en la protección frente a patógenos o en adaptaciones de la planta al estrés, exceso de agua o fuerte calor. Los cloroplastos, mediante la producción de hormonas, también influyen en células distantes.

Los cloroplastos están en permanente comunicación con otros componentes celulares, bien mediante la emisión de señales moleculares o bien mediante contacto físico de sus membranas, como ocurre con el retículo endoplasmático y las mitocondrias. Pero quizá la comunicación más intensa se da con el núcleo, puesto que en éste residen muchos genes cuyas proteínas tienen que hacer su función en el propio cloroplasto, como algunas relacionadas con la fotosíntesis. Para que las proteínas resultantes de los genes localizados en el núcleo y las proteínas de los genes localizados en el ADN del cloroplasto actúen conjuntamente debe haber una fuerte coordinación entre el núcleo y el cloroplasto.

4. Importe de proteínas

Los cloroplastos poseen ADN con unos 200 a 300 genes que codifican para una parte pequeña de las proteínas que posee. Las proteínas son las principales responsables de las funciones de los cloroplastos, como la de la fotosíntesis. También contienen genes para codificar ARN ribosómico y ARN de transferencia. El ADN de los cloroplastos codifica para los elementos centrales de los complejos fotosintéticos. Los carotenoides se sintetizan en los plastos y las clorofilas se sintetizan también en una vía que está asociada a la envuelta del plasto. Sin embargo, tienen que importar proteínas que forman parte de los complejos fotosintéticos, las enzimas del ciclo de Calvin, transportadores transmembrana de la envuelta, y otras proteínas relacionadas con la homeostasis. Otras proteínas importantes que tienen que ser importadas son las ARN polimerasas. En los plastos, unas están formada por 5 subunidades: 4 las sintetiza el cloroplasto y 1 está codificada en el ADN nuclear, y otras están codificada exclusivamente en el núcleo y formadas por una sola subunidad. En el núcleo también se codifican proteínas que participan en el procesamiento de los ARNm plastidiales. En A. thalina, una planta, el ADN de los cloroplastos codifica para 54 proteínas que participan en la fotosíntesis, y 31 que lo hacen en la replicación y expresión del ADN. Otros 45 genes codifican para ARNr y ARNt.

¿Por qué no se han transferido todos los genes del cloroplasto al núcleo? Hay varias posibilidades no excluyentes.Una es que dichos genes codifican para proteínas muy hidrofóbicas por lo que les es difícil cruzar membranas. Otra otra es que las proteínas que se expresan en el cloroplasto necesitan modular su expresión muy rápidamente y por tanto tienen que tener una expresión local. Por ejemplo, los genes de los cloroplastos sintetizan el corazón de los fotosistemas, alrededor de los cuales se construye el fotosistema entero. Esto permite una rápida adaptación a condiciones cambiantes ya que la excesiva actividad de un fotosistema provoca una alta fotooxidación que tiene que rebajarse inmediatamente puesto que podría ser tóxica.

Las proteínas que se dirigen a los cloroplastos tienen un péptido señal, llamado péptido de tránsito. Curiosamente, los péptidos de tránsito son muy variables en longitud (20-200 aminoácidos) y en secuencia. En el estroma, esta secuencia es eliminada y permite el plegamiento de la proteína o su redistribución a compartimentos específicos. El transporte a través de la envuelta está mediada por los complejos proteicos llamados TOC (en la membrana externa) y TIC (en la membrana interna). Sin embargo, no todas las proteínas entran en el cloroplasto por los complejos TOC-TIC, y se estima que un 10% entra por otros mecanismos. Aunque parezca extraño, algunas glicoproteínas que hay en los cloroplastos parecen necesitar pasar primero por el Golgi a través del retículo endoplasmático. Las proteínas de la membrana externa carecen de péptido eliminable y parece que su reconocimiento se basa en sus secuencias hidrófobas. Las proteínas que van a los tilacoides lo hacen desde el estroma, después de usar TOC-TIC.

Bibliografía

Wada M, Kong S-G. 2018. Actin-mediated movement of chloroplasts. Journal of cell science. 131. doi: 10.1242/jcs.210310.

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