Atlas de histología vegetal y animal

Los cloroplatos son orgánulos generalmente grandes (1 a 10 µm) que están presentes en las células de las plantas. Una célula de una hoja puede tener de 20 a 100 cloroplastos (Figura 1). Su forma es variable, desde esférica o elíptica a mucho más compleja. Los cloroplastos forman parte de un conjunto de orgánulos denominados plastidios o plastos. Los plastidios poseen en su interior ADN con unos 250 genes. Los cloroplastos producen clorofila responsable directa de captar la energía de la luz.

1. Morfología

La forma y tamaño de los cloroplastos son variables, sobre todo en la algas, y depende de fuerzas osmóticas y canales de iones mecanosensores. Normalmente los cloroplastos son ovalados o en forma de disco, aunque los hay estrellados, en forma de cinta, etcétera.

Los cloroplastos están formados por varios compartimentos (Figura 2). El más externo es la envuelta, formada por dos membranas, una externa y otra interna, más un espacio intermembranoso entre ambas. Al contrario que en la mitocondria, la membrana interna no posee pliegues. En el interior del cloroplasto se encuentran los tilacoides, que son sacos aplanados delimitados por una membrana y amontonados formando estructuras a modo de pilas de monedas denominadas "granum". Estos apilamientos están conectados lateralmente entre sí mediante membranas. En las membranas de los tilacoides se sitúan las proteínas y moléculas responsables de realizar una parte de la fotosíntesis y son ricas en galactolípidos. Estas membranas se pueden formar desde la membrana interna por un proceso de emisión de vesículas. De echo, sus lípidos se transfieren desde la envuelta mediante vesículas o en plastoglóbulos. El espacio interno del cloroplasto no ocupado por los tilacoides se denomina estroma, donde se encuentra el ADN y se llevan a cabo otros procesos de la fotosíntesis. Normalmente el ADN está unido a la membrana interna o a la de los tilacoides.

2. División y movimiento

Los cloroplastos tienen que dividirse en el interior de las células que proliferan para que las células hijas tengan un número adecuado en su etapa funcional fotosintética. La división de los cloroplastos puede estar sincronizada con la división de la célula. Esto se ha visto en algunas especies de algas cuyas células sólo tienen un cloroplasto. Normalmente, la división del cloroplasto ocurre en la fase S del ciclo celular, donde también se replica el ADN. En las plantas, cuyas células tienen numerosos cloroplastos el proceso es más complejo. En algunas células el número de cloroplastos no está acoplado a la división de la célula. Por ejemplo, en las células del mesófilo de las hojas, los cloroplastos se dividen sólo para incrementar su número, aunque la célula que los contiene ya no se vaya a dividir más. Las células del mesófilo de una hoja pueden tener hasta 100 cloroplastos, con unas 50 copias de ADN cada uno. Curiosamente, el número de cloroplastos se correlaciona bien con la superficie de la hoja. En el mesófilo, se cree que el número de cloroplastos está controlado por el tamaño de la célula. De cualquier manera los cloroplastos tienen que repartirse más o menos equitativamente entre las células hijas, cuando hay división celular. Para ese reparto, y mediado por filamentos de actina, los cloroplastos se sitúan alrededor del núcleo antes de la mitosis.

La división de los cloroplastos depende de proteínas sintetizadas por el núcleo y por el propio cloroplasto (en las mitocondrias todas las proteínas que participan en su fusión y fisión dependen de genes nucleares eucariotas). Inicialmente, en el proceso de división se forman dos anillos proteicos: uno interno con proteínas del cloroplasto y otro externo de proteínas relacionadas con la dinamina procedentes de genes nucleares. Los dos anillos están conectados por proteínas transmembrana. Estos anillos dirigirán la división del orgánulo. Al contrario que las mitocondrias, la fusión de cloroplastos no se ha observado en las plantas terrestres, aunque sí en las algas verdes durante la singamia.

La recolocación de los cloroplastastos en la célula es una estrategia de las plantas para adaptarse a las condiciones lumínicas (Figura 3). El movimiento de los cloroplastos es lento, aproximadamente 1 µm/min. El exceso de luz puede ser perjudicial para los cloroplastos y una luz débil disminuye la efectividad de la fotosíntesis. Las células del mesófilo de las hojas pueden mover los cloroplastos desde las paredes periclinales, es decir, paralelas y más cercanas a la superficie de la hoja, hasta las laterales, más alejadas. Hay dos tipos de movimientos, cuando la luz es escasa se acercan a la cara periclinal, pero cuando es intensa huyen de ella. Parece que esto está mediado por fotorreceptores localizados en la membrana plasmática y en el propio cloroplasto, respectivamente.

El motor de los movimientos de los cloroplastos son los filamentos de actina y sus proteínas motoras que se organizan de manera más o menos compleja alrededor de los cloroplastos. Los filamentos de actina también podrían participar en los anclajes de los cloroplastos a la membrana plasmática.

3. Funciones

Fotosíntesis

La principal misión de los cloroplastos es la conversión de la energía electromagnética de la luz en energía de enlaces químicos gracias principalmente a la clorofila, a la ATP sintasa (Figura 4) y a la ribulosa bifosfato carboxilasa/oxigenasa (RUBISCO). La fotosíntesis consta de dos partes: una fase luminosa (necesita luz) en la que se transforma la energía luminosa en un gradiente de protones que se utilizará para la síntesis ATP y para la producción de NADPH, y una fase oscura (no necesita directamente a la luz, pero sí los productos generados en la fase luminosa de la fotosíntesis) en la que se produce la fijación del CO₂ en forma de azúcares fosfatados con tres átomos de carbono. Esta reacción es llevada a cabo por la RUBISCO. La primera fase de la fotosíntesis ocurre en la membrana del tilacoide y la segunda en el estroma del cloroplasto.

Brevemente podemos describir la fotosíntesis con los siguientes pasos. a) El complejo del fotosistema II rompe 2 moléculas de agua produciendo 1 molécula de O₂ y 4 protones. Esta reacción libera 4 electrones que al llegar, por una serie de pasos, hasta las clorofilas localizadas en este complejo, desplazan a otros electrones que habían sido previamente excitados por la luz y liberados desde el fotosistema II. b) Estos electrones liberados pasan a una plastoquinona que los cederá al citocromo b6/f, el cual, con la energía de los electrones captados, introduce 4 protones en el interior del tilacoide. c) El complejo citocromo b6/f cede entonces los electrones a una plastocianina, y ésta al complejo fotosistema I, que gracias a la energía de la luz que captan sus clorofilas eleva de nuevo la energía de los electrones. Asociada a este complejo está la ferredoxina-NADP⁺ reductasa, la cual convierte NADP⁺ en NADPH, que queda en el estroma. Los protones incorporados en el interior del tilacoide y los del estroma forman un gradiente capaz de producir ATP gracias a la ATP sintasa, cuyo centro catalítico está orientado hacia el estroma. Tanto el NADPH como el ATP, producidos en el proceso descrito serán utilizados en el ciclo de Calvin, que es una ruta metabólica en la que se fija el CO₂ por la RUBISCO, la cual produce moléculas de fosfoglicerato a partir ribulosa 1,5-bifosfato y de CO₂

Otras funciones

Además de la fotosíntesis, los cloroplastos realizan muchas otras funciones. Destacan la síntesis de aminoácidos esenciales, nucleótidos y ácidos grasos, la producción de hormonas, de vitaminas y de otros metabolitos secundarios, participan en la asimilación de nitrógeno y azufre, además de suministrar energía para la apertura y cierre de los estomas. El nitrato es la principal fuente de nitrógeno para las plantas. En los cloroplastos se da el último paso para que el nitrato pueda ser utilizado por las plantas: el paso de nitrito a amonio por la nitrito reductasa. El nitrito se forma a partir del nitrato. Nitrito y amonio son tóxicos para las células por encima de unos niveles, pero no el nitrato, el cual pude ser almacenado temporalmente en las vacuolas. Algunos de los metabolitos que producen los cloroplastos intervienen en la protección frente a patógenos o en adaptaciones de la planta al estrés, exceso de agua o fuerte calor. Los cloroplastos, mediante la producción de hormonas, también influyen en células distantes.

Los cloroplastos están en permanente comunicación con otros componentes celulares, bien mediante la emisión de señales moleculares o bien mediante contacto físico de sus membranas, como ocurre con el retículo endoplasmático y las mitocondrias. Pero quizá la comunicación más intensa se da con el núcleo, puesto que en éste residen muchos genes cuyas proteínas tienen que hacer su función en el propio cloroplasto, como algunas relacionadas con la fotosíntesis. Para que las proteínas resultantes de los genes localizados en el núcleo y las proteínas de los genes localizados en el ADN del cloroplasto actúen conjuntamente debe haber una fuerte coordinación entre el núcleo y el cloroplasto.

Los cloroplastos almacenan diversas sustancias en su estroma, tales como almidón, fitoferritina y plastoglóbulos.

4. Importe de proteínas

Las proteínas son las principales responsables de las funciones de los cloroplastos. Los cloroplastos poseen ADN con unos 200 a 300 genes que codifican para una pequeña parte de todas las proteínas que posee. . El ADN de los cloroplastos codifica para los elementos centrales de los complejos fotosintéticos.Los cloroplastos pueden sintetizar también carotenoides. También contienen genes para codificar ARN ribosómico y ARN de transferencia. Las clorofilas se sintetizan por una vía metabólica que está asociada a la envuelta membranosa.

Sin embargo, tienen que importa muchas proteínas cuyos genes están en el núcleo y que se traducen en el citosol de la célula. Por ejemplo, tiene que importar las proteínas que forman parte de los complejos fotosintéticos, las enzimas del ciclo de Calvin, transportadores transmembrana de la envuelta, y otras proteínas relacionadas con la homeostasis. Otras proteínas importantes que tienen que ser importadas son las ARN polimerasas. En el núcleo también se codifican proteínas que participan en el procesamiento de los ARNm plastidiales. En A. thalina, una planta, el ADN de los cloroplastos codifica para 54 proteínas que participan en la fotosíntesis, y 31 que lo hacen en la replicación y expresión del ADN. Otros 45 genes codifican para ARNr y ARNt.

¿Por qué no se han transferido todos los genes del cloroplasto al núcleo? Hay varias posibilidades no excluyentes.Una es que dichos genes codifican para proteínas muy hidrofóbicas por lo que les es difícil cruzar membranas. Otra otra es que las proteínas que se expresan en el cloroplasto necesitan modular su expresión muy rápidamente y por tanto tienen que tener una expresión local. Por ejemplo, los genes de los cloroplastos sintetizan el corazón de los fotosistemas, alrededor de los cuales se construye el fotosistema entero. Esto permite una rápida adaptación a condiciones cambiantes ya que la excesiva actividad de un fotosistema provoca una alta fotooxidación que tiene que rebajarse inmediatamente puesto que podría ser tóxica.

Las proteínas codificadas por genes nucleares y que han de ser importadas por el cloroplasto tienen un péptido señal, llamado péptido de tránsito. Curiosamente, los péptidos de tránsito son muy variables en longitud (20-200 aminoácidos) y en secuencia. En el estroma del clorolasto, esta secuencia es eliminada y permite el plegamiento de la proteína o su redistribución a compartimentos específicos. El transporte a través de la envuelta membranosa está mediada por los complejos proteicos llamados TOC (en la membrana externa) y TIC (en la membrana interna). Sin embargo, no todas las proteínas entran en el cloroplasto por los complejos TOC-TIC, y se estima que un 10% entra por otros mecanismos. Aunque parezca extraño, algunas glicoproteínas que hay en los cloroplastos parecen necesitar pasar primero por el Golgi a través del retículo endoplasmático. Las proteínas de la membrana externa del cloroplasto carecen de péptido eliminable y parece que su reconocimiento se basa en sus secuencias hidrófobas. Las proteínas que van a los tilacoides lo hacen desde el estroma, después de usar TOC-TIC.

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  • Bibliografía

    Wada M, Kong S-G. 2018. Actin-mediated movement of chloroplasts. Journal of cell science. 131. doi: 10.1242/jcs.210310.