La flor es el órgano reproductivo de la mayor parte de las plantas. El grupo de las espermatofitas, es decir, las plantas con semilla, está representado por gimnospermas y angiospermas. Ambos grupos de plantas tienen flores pero en el caso de las gimnospermas las flores son en realidad inflorescencias que no van a dar lugar a un fruto. Por el contrario las angiospermas presentan flores típicas que tras la fecundación formarán semillas encerradas en frutos. En esta página analizaremos la estructura de la flor de angiospermas, que representan al grupo de plantas más abundantes y diversas, y las más fáciles de observar.
1. Floración
Las flores aparecen durante la época reproductiva de las plantas mediante un proceso denominado floración. Como todos los órganos de la planta, las flores se originan a partir de la actividad meristemática. El meristemo apical caulinar sufre transformaciones en tamaño, organización y actividad mitótica, y se convierte en un ápice para la reproducción. En realidad una flor podría considerarse como una porción de tallo altamente modificada donde las hojas sufren cambios drásticos para convertirse en las diferentes partes de la flor. Dependiendo de las especies, el meristemo apical se transforma en un meristemo floral directamente produciendo una flor o en un meristemo de inflorescencia a partir del cual se formarán los diferentes meristemos florales que darán lugar a las flores de la inflorescencia. Todas las células de los meristemos de inflorescencia o florales se diferenciarán en células maduras y el meristemo como tal desaparecerá.
EL inicio de la floración en algunas plantas como A. Thalina se produce cuando se trasladan determinadas moléculas florigénicas desde el floema hasta el meristemo apical caulinar, que pasa de ser un meristemo vegetativo a uno reproductor. Estas moléculas se expresan en respuesta a una gran cantidad de factores como son el fotoperiodo, la temperatura o la síntesis de determinadas hormonas como el ácido giberélico. Hay factores que modulan el tiempo y la intensidad de la floración. Por ejemplo, la pobreza en nutrientes, el aumento de sucrosa en la savia o la relación entre carbono/nitŕogeno estimulan la floración. Otros factores como la sequía, el estrés salino y los elementos bióticos como hongos, bacterias y herbívoros también influyen en la floración de distinta manera según sea el estímulo y la especie de planta considerada.
2. Partes de una flor
La parte que une la flor al tallo se denomina pedúnculo, y las flores que carecen de él se denominan sésiles. Cuando el pedúnculo sostiene a un grupo de flores, como si fuera un ramo, a la estructura que une a cada flor con el pedúnculo se le denomina pedicelo. El pedúnculo, o el pedicelo, forman una estructura terminal denominada receptáculo, desde donde parten las otras estructuras de la flor.
Una flor típica consta de cuatro partes (Figura 1): pétalos, sépalos, estambres y carpelos (pistilos). La parte que no produce gametos, parte estéril de la flor, tiene una función protectora o favorecedora de la fecundación. A esta parte se le denomina periantio, y está compuesta por el cáliz (conjunto de sépalos) y por la corola (conjunto de pétalos). La parte reproductora está formada por el androceo (los estambres), que constituye la parte masculina de la flor, y por el gineceo (el pistilo / carpelos), que es la parte femenina.
La organización histológica de pétalos y sépalos es similar a la de la hoja, aunque mucho más sencilla. Los pétalos se caracterizan por su variedad morfológica y cromática, y los sépalos por su contenido en cloroplastos que les confieren el típico color verde. Los sépalos son principalmente estructuras protectoras de la flor.
Al conjunto de estambres se le denomina androceo. Un estambre típico consta de un filamento en cuyo extremo distal se encuentra la antera. Ésta última es un cuerpo alargado con una invaginación medial que la divide en dos lóbulos o tecas, conteniendo cada una de ellas dos sacos polínicos. En estos sacos ocurre la microesporogénesis o formación de microsporas, que se convierten en el gametofito masculino o grano de polen.
El gineceo está formado por uno o por un conjunto de pistilos, cada uno de los cuales está formado por una o varias hojas modificadas denominadas carpelos, que se doblan sobre sí mismas formando esa estructura típica en botella. La base dilatada del pistilo es el ovario, que contiene a los rudimentos seminales. Éstos son estructuras más o menos ovoides que se originan sobre la placenta o sobre una hoja carpelar del ovario, a las cuales queda conectado por un filamento o pedicelo denominado funículo. El rudimento seminal está formado por la nucela, el saco embrionario (gametofito femenino) y por uno o más tegumentos exteriores. Los tegumentos rodean por completo la estructura excepto en el ápice, donde queda un orificio o canal denominado micropilo. Dentro de los rudimentos seminales se encuentran los gametofitos femeninos, y en ellos están los óvulos. Se producirá la fecundación cuando el óvulo se fusione con el gameto masculino proveniente del grano de polen, tras lo cual se desarrollará la semilla.
El tubo del pistilo se denomina estilo. La parte superior y pegajosa del pistilo se denomina estigma. En el gineceo se da la macrosporogénesis o formación de la macrospora que dará lugar al gametofito femenino. Aquí se dará la fecundación y la formación del embrión que formará parte de la semilla.
El receptáculo es donde se insertan los estambres, pétalos y sépalos de la flor. La posición del ovario respecto al receptáculo resulta en tres tipos de flores denominadas: con ovario súpero cuando el ovario descansa sobre el receptáculo, ínfero cuando el receptáculo queda al nivel más alto del ovario y medio (o seminífero) cuando el receptáculo queda a la altura de la zona media del ovario (Figura 2).
A la cámara donde se encuentran los rudimentos seminales, que contienen los óvulos, se le denomina loculus, y puede haber desde uno a muchos (Figura 3).
3. Gametofitos
Las plantas tienen dos fases en su ciclo de vida: esporofito y gametofito. El esporofito es la fase multicelular con células diploides, es decir, lo que vemos normalmente de una planta, y contiene el tallo, hojas, raíces y demás órganos de la planta. El gametofito es un conjunto de células haploides que se encuentran en las flores, y su misión es la formación de gametos, y posteriormente el embrión y la semilla.
Los gametofitos de las angiospermas están formados por unas pocas células. Tienen dos tipos de gametofitos, femenino y masculino. Las esporas que producen se llaman macroesporas (femeninas) y microesporas (masculinas).
Hay dos fases para la formación del gametofito: esporogénesis y gametogénesis. Las esporogénesis consiste en la formación de la espora, célula a partir de la cual se generarán el gametofito, y con él los gametos, proceso llamado gametogénesis. La esporogénesis comienza cuando células diploides especializadas del esporofito llamadas células madre de la espora, y localizadas en las flores, sufren meiosis y dan lugar a 4 células haploides denominadas esporas. Las esporas se llaman macroesporas (femeninas) o microesporas (masculinas). Las esporas se transforman por gametogénesis, que es un proceso de proliferación y diferenciación que dará lugar a una estructura pluricelular (gametofito) de la que surgirán los gametos. La fecundación es la fusión de un gameto masculino con uno femenino, que resultará en la formación del zigoto, célula diploide, a partir de la cual se formará el embrión. Con el zigoto comienza una nueva etapa de esporofito. Los gametofitos de las angiospermas están formados por unas pocas células. Hay dos tipos de gametofitos, femenino y masculino.
El gametofito femenino se desarrolla en el ovario de la planta y consta de tres células antípodas, una central, dos sinérgidas, y un óvulo (Figura 4). La formación del gametofito femenino ocurre en dos etapas: macroesporogénesis y macrogametogénesis. La macroesporogénesis se inicia con una proyección de células a modo de dedo desde la placenta del ovario. Dentro de esa proyección una célula se va a diferenciar en un tipo celular llamado arquespora, la cual se diferencia en la célula madre de la macrosespora. En muchas plantas esta diferenciación es directa y no hay diferencia funcional entre arquespora y célula madre de la macroespora. La célula madre de la macroespora crece en tamaño, su citoplasma se vuelve mas denso, y su núcleo crece en tamaño. Estas características la diferencian del resto de células que son somáticas. Justo antes de la meiosis, esta célula crece más en tamaño y se alarga. Entonces sufre meiosis dando 4 macroesporas haploides, de las cuales 3 morirán, quedando sólo una macroespora, normalmente la más próxima a la chalaza.
La macrogametogénesis consta de tres etapas en la mayoría de los casos: mitosis sin citocinesis, celularización y diferenciación celular (Figura 4). El proceso más común es que la megaespora crece en tamaño y sufre dos divisiones sin citocinesis. Tenemos entonces dos parejas de núcleos que se sitúan en polos opuestos de la célula. Durante la tercera división se forman fragmoplastos y paredes celulares entre los núcleos hermanos y no hermanos. A esto se llama fase de celularización. Durante este proceso un núcleo de cada polo (núcleos polares) viaja hasta la zona central y se fusiona con el otro del otro polo, formándose una célula central que es homodiploide (puesto que los dos núcleos tienen exactamente la misma información genética, pero duplicada). El resto de núcleos son haploides. Las células se diferencian en diferentes tipos: tres células antípodas en un polo, dos sinérgidas y el óvulo en el otro polo, y una central próxima a este último polo. Esto es la situación del gametofito femenino maduro. La célula central y el ovocito sitúan sus núcleo muy próximos y no tienen pared celular que separe sus membranas celulares. Esto facilita la fecundación ya que estos dos núcleos serán los fecundados por los núcleo del grano de polen. Aunque esta es la organización más común del gametofito femenino de las angiospermas, hay otros tipos donde varían las células que contribuyen a su formación durante la esporogénesis o la disposición y número de células que establecen la organización final.
El gametofito masculino se localiza en las anteras de los estambres y se denomina también grano de polen. Consta de una célula generativa rodeada por una célula vegetativa (Figura 5). Posteriormente la célula generativa se dividirá en dos células espermáticas. El gametofito masculino se forma por microesporogénesis, seguida de microgametogénesis. La microesporogénesis se produce cuando una célula llamada célula inicial esporogénica, o célula madre del polen, sufre meiosis para formar cuatro células haploides. En la antera hay muchas células iniciales por lo que se formarán muchas tetradas de células haploides. Cada tetrada está aislada de las demás por una pared de calosa. Cada una de las células de la tetrada se denomina microespora. Posteriormente las células de cada tetrada se independizan de la otra gracias a una enzima liberada desde el tapete de la antera denominada calasa. La microgametogénesis comienza con el crecimiento de cada microespora. Una vez alcanzado un tamaño determinado se dividen de manera asimétrica, es decir, una de las células hijas será más grande que la otra. Éste es el gametofio masculino, encerrado en un grano de polen. La célula grande se denomina célula vegetativa, y será la responsable de la formación del tubo polínico durante la fecundación. La pequeña se conoce como célula generativa, la cual será englobada por el citoplasma de la célula vegetativa. La célula generativa se dividirá para formar dos célula generativas nuevas llamadas células espermáticas, de las cuales, una de ellas realizará la fecundación al fusionarse con el óvulo para dar al embrión, y la otra se unirá con la célula central del gametofito femenino para dar al endospermo, que es tejido de reserva de la semilla. La división de la célula generativa se lleva a cabo generalmente en el interior del tubo polínico en desarrollo, aunque en unas pocas especies se produce en el propio grano de polen.
En la mayoría de los casos tanto el gametofito masculino, o grano de polen, como el gametofito femenino, o saco embrionario, se producen en la misma flor. Son flores hermafroditas. Sin embargo, en algunas especies la producción de los gametofitos masculinos y femeninos ocurren en flores diferentes situadas en la misma planta (monoicas) o en plantas distintas (especies dioicas).
En algunas ocasiones se pueden producir embriones sin fecundación por un proceso denominado apomixis. En estas especies de plantas la esporogénesis no supone meiosis, de modo que tendríamos un “gametofito” diploide que no necesita células espermáticas para producir un embrión diploide.
Las flores son estructuras especializadas en atraer insectos, que transportan granos de polen a otras flores para la polinización. Por ello, la mayoría de las flores tienen uno o más nectarios, estructuras glandulares que producen néctar, líquido que suele contener unas grandes concentraciones de azúcar. Los nectarios se disponen normalmente en el receptáculo que rodea el ovario, o incluso rodean la base de los estambres. En flores con ovarios ínferos, los nectarios rodean al estilo.
4. Fecundación
Ver este apartado ↗
-
Bibliografía ↷
-
Drews GN, Koltunow AMG. 2011. The female gametophyte. The Arabidopsis book. e0155:423-428.
McCormick S . 1993. Male gametophyte development. The plant cell. 5: 1265-1275.
McCormick S. 2004. Control of male gametophyte development. The plant cell. 16: S142–S153.
-