Atlas de histología vegetal y animal

Es, junto con el hueso, uno de los principales tejidos de soporte de los animales. Su función es posible gracias a las propiedades de su matriz extracelular. El cartílago es una estructura semirígida que permite mantener la forma de numerosos órganos, recubre la superficie de los huesos en las articulaciones y es el principal tejido de soporte durante el desarrollo embrionario, cuando el hueso aun no está formado. La formación del cartílago empieza a las 5 semanas de gestación en humanos. Posteriormente parte de este cartílago fetal se sustituirá por hueso mediante osificación endocondral. Durante la evolución, el cartílago fue la base para la formación del endoesqueleto de los vertebrados. La mayoría del cartílago de los mamíferos se genera desde el mesodermo pero también hay otros generados desde las crestas neurales, sobre todo los cartílagos cráneo-faciales. A veces se encuentran cartílagos con características intermedias entre el cartílago y el hueso y se denominan huesos condroides.

Hay tres tipos de cartílago en el organismo: hialino, elástico y fibrocartílago. Macroscópicamente, el cartílago hialino tiene un color ligeramente azulado, el elástico es amarillento y el fibrocartílago es blanquecino. Esta clasificación en tres tipos de cartílago se aplica a los mamíferos, mientras que la variedad de cartílagos es mayor cuando se consideran otros vertebrados. Hay cartílagos que se denominan ectópicos puesto que se generan en lugares donde normalmente no se encuentra cartílago como en el corazón, o en las mandíbulas.

1. Características

Es un tejido generalmente avascular, alinfático y sin terminaciones nerviosas. Su propiedades mecánicas y bioquímicas están determinadas por su matriz extracelular, que puede representar hasta el 90 % del volumen del tejido. Está formada fundamentalmente por colágeno (15-20 %), sobre todo el tipo II, por proteoglicanos, sobre todo el agrecano, y glicoproteínas (10 %) y por agua (65-80%). También largas cadenas de ácido hialurónico están presentes en el cartílago. La sustancia fundamental se suele retener durante el proceso histológico, y sueles se basofílica o metacromática. El colágeno es el principal responsable de la resistencia a estiramientos, mientras que el agrecano permite la resistencia a presiones, además de favorecer una gran hidratación. Las glicoproteínas de adhesión presentes en la matriz suelen ser las fibronectinas. La matriz del cartílago puede estar mineralizada o no. Lo hace de forma natural durante la osificación endocondral, en la parte interna del cartílago articular, en los anillos traqueales durante el envejecimiento, y en el fibrocartílago durante la reparación de fracturas. Aunque el cartílago es mayormente avascular existen unos canales denominados canales cartilaginosos en el cartílago embrionario que pueden llevar vasos sanguíneos una cierta distancia en el interior del cartílago. Estos canales también llevan condroblastos, células cartilaginosas indiferenciadas, y son los que permiten la sustitución del cartílago por el hueso durante el desarrollo. La reparación del cartílago es así difícil, por no poseer vasos sanguíneos, y, cuando sufre daños, el cartílago dañado suele sustituirse con tejido conectivo denso.

Las células que componen el cartílago son los condrocitos, los cuales se localizan en pequeñas oquedades diseminadas denominadas lagunas. Son células redondeadas o elipsoides con una superficie con numerosas microvellosidades irregulares, muchos poseen un cilio, contienen gotas de graso y gránulos de glucógeno. Los condrocitos jóvenes o condroblastos se encuentran en todos los tipos de cartílado. Cuando hay pericondrio, se encuentran justo debajo de él. Son células aplanadas con el núcleo ovoide y con un citoplasma basofílico debido a la gran abundancia de retículo rugoso, muestran orgánulos secretores y un aparato de Golgi muy desarrollado, puesto que son capaces de sintetizar colágeno y fibras elásticas. También poseen inclusiones de glucógeno y gotas de lípidos. Cada condrocito está rodeado por una delgada capa pericelular de matriz extracelular, diferente al resto de la matriz del cartílago, que junto con el condrocito forman lo que se denomina condrón o condroma (Figura 1). Al contrario que en el hueso, los condrocitos cercanos no están conectados entre sí por procesos citoplasmáticos. La matriz del cartílago se forma por los condrocitos y condroblastos, y se puede eliminar por condroblastos mono o multinucleados. La mayoría de los condrocitos tienen la capacidad de dividirse, pero esto puede ser muy poco frecuente, como es el caso del cartílago articular donde las células que se dividen representan menos del 1 %. Los condrocitos activos tienen un citoplasma más basófilo y se puede observar una zona más clara correspondiente al parato de Golgi. Los que son menos activos tienen un citoplasma más claro

La mayor parte del cartílago, excepto el fribrocartílago, el cartílago epifisial y el articular, está rodeado por una capa de tejido conectivo denominada pericondrio. El pericondrio posee una capa externa, denominada pericondrio fibroso, formada por tejido conectivo fibroso que contiene fibroblastos y fibras de colágeno, y otra interna denominada pericondrio condrogénico, donde se encuentran las células condrogénicas y los condroblastos que por diferenciación darán lugar a los condrocitos. Las células condrogénicas producen a los condroblastos, que son los responsables de sintetizar la matriz cartilaginosa. A medida que la sintetizan se van rodeando de ella y se transforman en condrocitos, los cuales seguirán produciendo y remodelando la matriz a su alrededor. Este crecimiento se conoce como crecimiento por aposición. En el cartílago joven, sin embargo, los condrocitos pueden dividirse y contribuyen al crecimiento y a la formación de matriz extracelular en lo que se denomina crecimiento intersticial.

Como el cartílago no está irrigado por los vasos sanguíneos, los condrocitos están sometidos a una tensión de oxígeno menor que las células de otros tejidos, sobre todo en las capas profundas. Por ello, se ha estimado que cerca de un 75 % de su energía al obtienen de la glucolisis, mientras que el resto se de procedencia de la fosforilación oxidativa.

2. Cartílago hialino

El cartílago hialino es el cartílago más ampliamente distribuido. Está asociado comúnmente con el hueso. Se encuentra como parte del esqueleto del embrión y en animales adultos aparece en los anillos de la tráquea, bronquios, la nariz, laringe, superficies articulares y en las zonas de unión de las costillas al esternón. Con el paso de los años el cartílago va perdiendo proporción de agua y puede disminuir el suministro de sustancias a las zonas más internas con lo que pueden aparecer zonas necróticas. El cartílago hialino tiene muy poca capacidad de autoreparación, que ocurre cuando se conserva el pericondrio.

El cartílago hialino presenta dos partes: el pericondrio, más externo, y el cartílago maduro, más ancho e interior. El cartílago hialino maduro muestra una matriz extracelular de aspecto homogéneo. En ella predomina el colágeno tipo II, aunque también existen otros tipos de colágeno, además de proteoglicanos. La matriz extracelular es secretada por los condrocitos, los cuales se encuentran en unas cavidades denominadas lagunas. Los condrocitos tienen forma ovoide o redondeada y se suelen asociar por parejas o tétradas formando los llamados grupos isogénicos (Figura 2), los cuales están separados entre sí por la matriz interterritorial. En la matriz periférica (Figura 1), la que rodea directamente al condrocito, abundan los colágenos tipo VI y los proteoglicanos, pero hay poco colágeno tipo II. Los condrocitos no están inervados por el sistema nervioso periférico.

El pericondrio es una vaina de tejido conectivo condensada que recubre al cartílago maduro (Figura 2). La parte externa del pericondrio se llama fibrosa ya que está formada por fibras colágenas, algún fibroblasto y por gran cantidad de vasos sanguíneos. La parte interna se denomina condrogénica porque a partir de ella se forman y diferencian nuevos condrocitos que quedarán incorporados al cartílago a medida que van sintetizando matriz extracelular.

Cartílago articular

El cartílago articular es un tipo de cartílago hialino que se encuentra en las articulaciones sinoviales (poseen un alto grado de movimiento). Carece de pericondrio, pero crece por aposición a partir de una población de progenitores que se encuentra en su superficie. Curiosamente esta población se puede diferenciar también en hueso, tendón y perimisio. La principal misión de este cartílago es servir de almohadilla para amortiguar y distribuir las presiones mecánicas y proporcionar una superficie lisa y lubricada que contrarresta el rozamiento entre los huesos durante el movimiento. Posee varias capas (Figura 3). El cartílago articular se divide en capas: superficial, de transición, profunda, calcificada y subcondral. La más externa o superficial está en contacto con el líquido sinovial y es un cartílago con matriz no calcificada con fibras largas y cruzadas de colágeno. El líquido sinovial es importante para la alimentación de los condrocitos por difusión. Mientras que la capa superficial se encarga de resistir fricciones, la de transición, y sobre todo, la profunda contrarrestan las presiones mecánicas. La matriz extracelular del cartílago articular, además de agua (70-80 % del volumen), posee colágeno tipo II, el más abundante, y otros colágenos como I, IV, V, VI y XI, proteoglicanos, sobre todo el agrecano, y otros como la decorina, biblicano y fibromodulina, además de ácido hialurónico. En el cartílago articular, la matriz pericelular carece de colágeno tipo II. Los condrocitos no tienen un papel directo en la función mecánica del cartílago, sino que su misión es degradar y sintetizar matriz extracelular. Suelen representar entre el 5 y el 10 % del volumen del cartílago.

Como se mencionó anteriormente, el cartílago hilino, incluido el articular, no es capaz de regenerarse. Por tanto, los daños que se produzcan se van acumulando y derivando en una enfermedad llamada osteoartritis. Y esto a pesar de que se han encontrado células en el cartílago con características de células madre. A pesar de las numerosas estrategias terapéuticas, no hay a día de hoy ninguna que restablezca la estructura y función del cartílago hialino de forma definitiva. Una de las causas para la incapacidad de autorreparación puede ser la baja densidad celular y la limitada capacidad proliferativa de los condrocitos. Además, la capacidad proliferativa in vitro de los condrocitos disminuye con la edad. Es curioso que los mamíferos más pequeños tienen una mayor capacidad de regeneración cartilaginosa que los grandes.

3. Cartílago elástico

El cartílago elástico (Figura 4) se caracteriza por contener una gran cantidad de fibras elásticas, lo que le confiere la capacidad para estirarse sin romper su estructura, y se encuentra en lugares como el oído externo, en el conducto auditivo externo, trompa de Eustaquio, epiglotis y en la laringe. Posee poca matriz extracelular, la cual está formada principalmente por fibras elásticas muy ramificadas, que contribuyen a las propiedades mecánicas de este tejido, pudiendo llegar a representar hasta el 20 % de su peso seco. El colágeno que predomina es el tipo II. El cartílago elástico no se forma a partir de centros de condrificación, sino a partir de tejido mesenquimático. En su periferia se localiza el pericondrio formando una vaina muy delgada de tejido conectivo altamente condensado. Los grupos isogénicos, grupos de 2 a 4 condrocitos, no son fáciles de observar. El cartílago elástico no se osifica ni tiene capacidad de regeneración.

A microscopía electrónica, el cartílago elástico presenta condrocitos con núcleos indentados. Algúnas células pueden presentar dos núcleos. La superficie de las células es muy irregular, lo que aumenta enormemente la superficie de membrana plasmática. Hay un aumento del tamaño celular durante el desarrollo, asociado con la acumulación de lípidos en una gota de grasa, que en células desarrolladas ocupa la práctica totalidad de la célula. Por ello, en las imágenes de microscopía óptica los condrocitos parecen vacíos. En realidad es que se han extraído los lípidos durante el procesamiento histológico. Los condrocitos suelen presentar un cilio con un cuerpo basal y un centriolo asociados a su base. También durante el desarrollo del cartílago suele haber una acumulación progresiva de microfilamentos en el interior de la célula, que se localizan primero en torno al núcleo y después son visibles rodeando la gota de lípidos. Los depósitos de glucógeno en el citoplasma también aumentan con la diferenciación celular.

La cantidad de matriz extracelular del tejido eslástico se va incrementando con la edad. Alrededor de las células hay un espacio más claro, con menos fibras.A medida que crece la matriz las células se separan entre sí. Las fibras de colágeno no muestran una orientación determinada. Posee fibras elásticas que inicialmente se pueden observar en contacto con la membrana plasmática, pero tras la maduración se colocan en una posición equidistante entre dos condrocitos adyacentes. En la matriz extracelular se aprecian numerosas vesículas que aumentan con la edad. Es frecuente ver grandes compartimentos intracelulares con multitud de vesículas. Estos compartimentos se fusionan con la membrana plasmática y liberan su contenido al espacio extracelular. Las vesículas liberadas pueden tener varias membranas y algunas centros densos cuando se observan con el microscopio electrónico de transmisión.

4. Fibrocartílago

El fibrocartílago se encuentra en lugares como los discos intervertebrales, algunas articulaciones, en la inserción del tendón a la epífisis del hueso (Figura 5), en zonas de las válvulas del corazón y en el pene de algunos animales. Se ha encontrado en mamíferos, aves, reptiles, anfibios y peces. Es avascular y no está inervado. Normalmente está rodeado por cartílago hialino y carece de pericondrio. Es un tejido con propiedades intermedias entre el tejido conectivo denso y el cartílago hialino. Histológicamente se distingue porque se observan fibras en tinciones de rutina, aunque poseen una cierta cantidad de matriz amorfa. La visibilidad de estas fibras es lo que permite distinguirlo del cartílago hialino. No hay límites claros que distingan el fibrocartílago del cartílago hialino o el conectivo denso, sino una transición. Por ello algunos autores consideran al fibrocartílago como un tejido de transición. Sus células pueden disponerse de forma irregular y más dispersas que en el hialino, pero también aparecen formando hileras, y a veces es difícil distinguir los condrocitos de los fibroblastos. En general, en el interior del tejido las células se parecen más a condrocitos y en el exterior a fibroblastos. Las características ultraestructurales de sus células son similares a las del cartílago hialino. En tinciones con azul de toluidina suele marcarse la matriz pericelular de manera intensa y metacromática.

De cuatro a siete tipos de colágeno se han encontrado en el fibrocartílago dependiendo de donde se encuentre. El tipo I es el más abundante con un 80 a 90 %. La abundancia de colágeno tipo I (abundante en tejidos sometidos a tensión) respecto al colágeno tipo II (más abundante en tejidos sometidos a presión) es una característica distintiva del fibrocartílago. Sólo en el fibrocartílago hay fibras gruesas de colágeno tipo I. También abunda el colágeno tipo III. Las fibras de colágeno suelen estar orientadas en la dirección de las tensiones mecánicas. Posee pocas fibras elásticas y el mayor componente de la matriz amorfa está formada por proteoglicanos, sobre todo agrecano, aunque menos que en el cartílago hialino. La proporción de sustancia fundamental de la matriz extracelular es menor que otros cartílagos, y esto hace que se puedan apreciar bien las fibras de colágeno. Es menos elástico que el cartílago hialino pero más que, por ejemplo, los tendones. El fibrocartílago se forma a partir de precartílago, del cartílago hialino y sobre todo de tejido conectivo fibroso, dependiendo de su localización en el cuerpo.

• Bibliografía ↷

  • Bibliografía

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