Atlas de histología vegetal y animal

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Órganos animales. Sistema nervioso

PALIO

El palio es la región telencefálica, dorsal al subpalio, que en mamíferos se corresponde en su mayor parte con las áreas corticales (Figuras 1 y 2). Actualmente se divide en 4 partes: medial, dorsal, lateral y ventral. En mamíferos el palio medial corresponde con la formación hipocampal, el dorsal con la corteza cerebral o telencefálica y el lateral con la corteza olfativa. El palio ventral comprende a la parte de la corteza olfativa, pero a él se adscriben también otras estructuras como los bulbos olfativos, el claustro, núcleos paliales profundos y una porción palial de la amígdala.

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Figura 1. Localización del palio en cerebros adultos.
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Figura 2. Palio en un encéfalo de ratón que no está completamente desarrollado.

El palio lleva a cabo tareas muy variadas entre las que se encuentran aquellas consideradas en humanos como funciones superiores. Entre éstas se encuentran el aprendizaje, distintos tipos de memoria, la inteligencia, las emociones, las habilidades del lenguaje, las capacidades sociales, la toma de decisiones, etcétera. Sin embargo, también recibe aferencias sensoriales primarias como son las olfativas, y es responsable de los movimientos conscientes o voluntarios y de la planificación motora.

Las áreas corticales distribuyen sus componentes celulares en láminas o capas que se disponen paralelas a la superficie del encéfalo. Por ejemplo, en los mamíferos buena parte de la corteza cerebral (denominada isocorteza) está formada por 6 capas. Estas capas se pueden observar al microscopio óptico (Figura 3) y suelen alternarse en cuanto a la densidad de cuerpos celulares. Las capas I, II y V son poco densas y las otras tres más densas. La densidad de células en las diferentes capas puede variar entre áreas, y a veces alguna capa es difícilmente discernible, mientras que otras pueden tener subcapas. El hipocampo, que es una parte del palio medial (Figura 4), y la corteza olfativa, que es una parte del palio lateral (ambas denominadas alocortezas), poseen menos de 6 capas (normalmente 4 o 5). Las áreas corticales tienen conexiones abundantes entre ellas, tanto entre las de un mismo hemisferio cerebral (conexiones ipsilaterales), como con las del otro hemisferio cerebral (conexiones contralaterales). Las conexiones contralaterales forman grandes tractos de fibras denominadas comisuras, siendo la más prominente la comisura del cuerpo calloso, vía de comunicación entre las dos cortezas dorsales cerebrales.

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Figura 3. Palio dorsal, corteza cerebral de ratón mostrando la organización en láminas o capas.
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Figura 4. Palio medial o hipocampo de un encéfalo de ratón, donde se muestran las diferentes áreas.

Además de en capas, las áreas corticales están funcionalmente divididas en pequeñas columnas de neuronas que se organizan unas paralelas a las otras, y perpendiculares a las capas corticales, por lo que una columna se extiende por las 6 capas. La idea de que la corteza estaba organizada en columnas la introdujo Lorente de Nó en 1933. Ahora se llaman minicolumnas anatómicas. Esta organización en columnas se observa en las diferentes regiones corticales y en diferentes especies.

Hay dos grandes tipos de neuronas en las áreas corticales: las piramidales y las interneuronas. Estos tipos se suelen conservar a lo largo de las diferentes áreas corticales, aunque con diferentes densidades. Las neuronas piramidales son las que emiten proyecciones a otras áreas corticales o fuera de la corteza. Las interneuronas generalmente proyectan localmente dentro de la corteza. Las interneuronas son en realidad un grupo muy diverso de neuronas si consideramos su morfología, electrofisiología y neuroquímica.

En humanos, el palio dorsal, comúnmente llamado corteza cerebral, es proporcionalmente el área más desarrollada del palio (y de todo el encéfalo). Ha crecido tanto que para acomodarse en el interior del cráneo ha tenido que plegarse formando las denominadas circunvoluciones, las cuales le dan el aspecto irregular típico a la superficie palial del encéfalo humano. La corteza cerebral es por tanto muy extensa y se divide en regiones anatómicas y funcionales. Anatómicamente se divide en los lóbulos: frontal, temporal, parietal y occipital. Fisiológicamente, sin embargo, está dividido en muchas más regiones, que a su vez se dividen en subregiones (Figura 5). Los tres tipos principales de regiones corticales son las motoras: control voluntario del movimiento, sensoriales: reciben aferencias sensoriales, sobre todo a través del tálamo, y regiones de asociación: no pertenecen a las anteriores y establecen fuertes conexiones de asociación entre ellas y con otras áreas corticales.

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Figura 5. Zonas de la corteza distribuidas según su ubicación en lóbulos, y según su función principal en regiones funcionales.
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