Atlas de histología vegetal y animal

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La célula. 5. Tráfico vesicular

CÉLULAS VEGETALES

Las rutas del tráfico vesicular en las células vegetales siguen el mismo esquema básico que el de las células animales. Sin embargo, presentan algunas diferencias (Figura 1). En las células vegetales destacan las vacuolas, orgánulos que realizan funciones esenciales y que necesitan comunicarse con otros orgánulos celulares. Además, los procesos de endocitosis y exocitosis están menos desarrollados que en las células animales, y no se han encontrado endosomas tempranos ni de reciclado, haciendo esta función el compartimento TGN del aparato de Golgi.

Tráfico en células vegetales
Figura 1. Esquema resumido del tráfico vesicular en una célula vegetal (Modificado de Hawes et al., 1999. Para incorporar tráfico no convencional ver Gorin y Di Sansebastiano 2017).

Al igual que en las células animales, el retículo endoplasmático es el lugar de síntesis de nuevas proteínas, lípidos y algunos azúcares que entran en la ruta vesicular. En el retículo se dan también procesos de control de calidad de las proteínas sintetizadas.

Las zonas del retículo endoplasmático que se comunican con el aparato de Golgi y las propias cisternas del aparato de Golgi están muy próximas físicamente. En las células vegetales no existe un aparato de Golgi centralizado, como ocurre en las células animales, sino varios dispersos por la célula. Algunos autores incluso dudan de que ambos orgánulos estén comunicados por vesículas, sino por contacto directo mediante puentes membranosos. De cualquier modo, sea comunicación vesicular o no, lo que parece no existir es un compartimento ERGIC (complejo intermedio entre el retículo y el Golgi).

Además de hacia el aparato de Golgi, el retículo endoplasmático puede enviar vesículas hacia las vacuolas. Esta ruta se ha demostrado porque en algunas vacuolas de almacenamiento la mayoría de las proteínas no están glycosidadas. Esta comunicación puede ser indirecta puesto que las vesículas del retículo endoplasmático se fusionan con un compartimento denominado intermedio, el cual se fusionaría con las vacuolas de almacenamiento. Otra vía directa entre retículo endoplasmático y vacuolas mediado por vesículas parece estar relacionado con la autofagia. También parece existir una vía directa desde el retículo hasta la membrana plasmática. Por ejemplo, la enzima que sintetiza la calosa, la cual actúa en la membrana plasmática parece ser transportada en vesículas que siguen esta ruta directa.

Vesículas
Vesículas

La vía por defecto es la que lleva desde el retículo endoplasmático al aparato de Golgi. En el aparato de Golgi se sintetizan carbohidratos importantes para la pared celular y es una estación de reparto de material. Desde el aparato de Golgi se envían vesículas hacia los compartimentos prevacuolares, los cuales, tras madurar, se fusionarán con las vacuolas, y tanto sus membranas como su contenido formará parte de la vacuola. Se cree que las vacuolas de almacenamiento y líticas se fusiona en las célula adultas modificando por tanto las rutas de tráfico vesicular. Existe también una vía de reciclado desde el compartimento prevacuolar al aparato de Golgi. El destino por defecto desde el aparato de Golgi es la membrana plasmática con la función principal de renovar sus moléculas y contribuir a la síntesis y modificación de la pared celular. Tanto las proteínas destinadas a las vacuolas de almacenamiento como a las líticas necesitan señales que las etiqueten hacia sus destinos, pero las que van a la membrana no necesitan señal y no se conoce el mecanismo de selección.

El dominio trans del aparato de Golgi funciona como un compartimento muy diferenciado. Y se suele representar separado del resto del aparato de Golgi. Hay proteínas que se exocitan desde este compartimento, tales como las celulosa sintasa, que es una proteína transmembrana, pectinas y hemicelulosa. Sin embargo, hay proteínas de la pared celular, tales como algunas enzimas y otras proteínas, que evitan el complejo trans y viajan en vesículas que parten de los dominios de cisternas intermedias del aparato de Golgi hasta la membrana plasmática. En las plantas, tanto los filamentos de actina como los microtúbulos están implicados en el transporte de vesículas, pero con distinta implicación dependiendo del tipo celular. En general, los movimientos a larga distancia están controlados por filamentos gruesos de actina, mientras que los más locales por filamentos individuales. Estos movimientos de orgánulos crean en la células movimientos de todo el citoplasma, corrientes que se pueden observar con el microscopio.

Plasmodesmos
Plasmodesmos

Las vesículas de endocitosis se fusionan principalmente con el dominio TGN del aparato de Golgi o directamente con las vacuolas. La endocitosis en plantas es poco conocida y parece que su importancia es menor que en los animales. Poseen endocitosis mediada por vesículas recubiertas por clatrina y también endocitosis independiente de clatrina. Aunque hay evidencias de la existencia de endocitosis y de su maquinaria en plantas, se han perdido algunas proteínas, como algunas Rab, respecto a otros grupos de eucariotas. Son aquellas relacionadas con los fagosomas, los cilios y los lisosomas. Por ejemplo, Rab20 y Rab22 son importantes para los autofagosomas. Estas Rab se habrían perdido en la línea evolutiva de la plantas. Tampoco se ha encontrado endocitosis mediada por caveolina. La endocitosis está regulada por muchos factores. Así, hormonas como la auxina, por unión a sus ligandos, controlan los transportadores de metales y por tanto la concentración de metales que absorbe la raíz.

Pared celular
Pared celular

En las plantas no se han caracterizado compartimentos que se asemejen a los endosomas tempranos y de reciclado que hay en la células de los animales. Esta función la desempeña el dominio TGN del aparato de Golgi. Sin embargo, los compartimentos prevacuolares se han homologado con los endosomas tardíos/cuerpos multivesiculares. Estos compartimentos prevacuolares se originarían a partir del TGN del aparato de Golgi (o desde el retículo endoplasmático). En las células de las plantas hay evidencias de la liberación de exosomas, las vesículas de los compartimentos prevacuolares que quedan en el exterior celular tras fusionarse estos compartimentos con la membrana plasmática. Las células vegetales no poseen lisosomas típicos, pero sí procesos degradativos que se dan en las vacuolas digestivas o líticas.

Las vacuolas son orgánulos delimitados por una membrana con diversas funciones (digestión, almacenamiento, mantenimiento de la presión hídrica, etcétera). También son variadas en cuanto a formas y tamaños. Aunque funcionalmente distintas, pueden fusionarse y formar una gran vacuola central. Las vacuolas líticas son equivalentes a los lisosomas de las células animales y se encargan de degradar materiales de desecho. Las de almacenamiento son importantes durante la germinación de semillas o para la respuesta de los vegetales a señales ambientales. Sin embargo, la más importante es la vacuola central que regula el balance hídrico de la célula.

En plantas existe otro compartimento membranoso que es pasajero y que se forma durante la división celular. Se denomina fragmoplasto. El fragmoplasto es la estructura formada por microtúbulos y vesículas a partir de la cual se formarán las membranas plasmáticas de dos células durante la citocinesis y también formará la lámina media de la pared celular que las separará. Su creación está condicionada por la actuación del citoesqueleto, el cual dirige las vesículas que previenen desde el aparato de Golgi hasta la zona central, donde se fusionan para formar la placa central. Ésta es el ruta vesicular por defecto cuando la célula se está dividiendo.

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