El origen de las raíces se cree que fue en el Devónico tardío, y que ocurrió en las licofitas. La primera evidencia de ramificiación proviene de las plantas terrestres que producían otras raíces mediante división dicotómica de su ápice radicular. La dicotomía permanece restringida a las licofitas. Éstas no se consideran como raíces laterales. La aparición de verdaderas raíces laterales parece haber emergido al menos dos veces de manera independiente durante la evolución a partir de las eufilofitas. Las dicotiledóneas desarrollan la raíz principal a partir del embrión, mientras que las monocotiledóneas desarrollan raíces principales y adventicias desde el tallo. A pesar de las diferencias en su origen, estos tres tipos de raíces principales desarrollan raíces laterales postembrionariamente.
Las raíces secundarias se originan después del periodo embrionario y determinan la organización radicular de la planta. Se dan en las plantas con sistemas radicales ramificados y pueden surgir raíces laterales de primer orden, cuando salen de la eje radical inicial, o de segundo orden, tercer orden, etcétera, cuando lo hacen de otras raíces laterales, alcanzando una complejidad que depende del tipo de planta. En las plantas con semillas, el proceso de generación de una raíz lateral comienza internamente en la raíz madre, concretamente en el periciclo, y a corta distancia del extremo apical, en una región denominada zona de diferenciación, aunque puede variar dependiendo de la especie. Desde aquí las células que formarán las raíces laterales han de atravesar todos los tejidos circundantes hasta llegar al exterior y entrar en contacto con el suelo. A este proceso se le denomina emergencia de la raíz lateral. Esto es diferente a como se originan las ramas y las hojas, las cuales se forman a partir de meristemos superficiales del tallo, de una manera exógena. Las raíces laterales no se forman aleatoriamente en cualquier parte del periciclo, sino que tienen un patrón de formación condicionado por la disposición de los haces vasculares. Así, suelen iniciarse en lugares opuestos a los polos del protoxilema en dicotiledóneas o a los polos del floema en algunas monocotiledóneas. En las pteridofitas y en algunas especies de cereales las raíces laterales surgen también de la endodermis, mientra que el periciclo puede participar o no.
La auxina es la hormona de las plantas que parece implicada en el inicio de las raíces laterales. De hecho la aplicación exógena de auxina favorece la ramificación de la raíz. La auxina generada en la raíz es necesaria para el inicio de la diferenciación celular, mientras que la auxina generada en el tallo es la responsable de la fase de emergencia de la raíz lateral. La concentración de auxina a lo largo del eje podría generar ondas de expresión de genes en la raíz, las cuales oscilan y hacen que distintas regiones del periciclo próximas o alejadas del extremo apical sean más o menos susceptibles a generar raíces laterales. Se ha visto que la curvatura de la propia raíz es también importante en algunas especies para favorecer la aparición de raíces laterales. De cualquier modo, las raíces laterales también responden a distintas señales que la raíz apical como pueden ser la gravedad o las concentraciones de nitrato.
Al contrario que la mayoría de las células, en el periciclo las células tienen que tener muy controlado su ciclo celular. Incluso cuando estas células pasan el control G1/S necesitan ciertas moléculas como la auxina para pasar de simple proliferación a generar un primordio de raíz lateral. En dicotiledóneas sólo las células próximas al protoxilema son las que responden a estas señales y parece que son las propias células xilemáticas las que emiten señales que permiten una cierta activación de las células próximas del periciclo. A estas células activadas del periciclo se les denomina células fundadoras y son las que sufrirán las divisiones asimétricas para producir finalmente el primordio de la raíz lateral. Curiosamente, además de por la expresión de una serie de genes característicos, las células fundadoras se reconocen morfológicamente porque parejas de células fundadoras sitúan sus núcleos próximos a la pared celular común.
Una vez se establecen las células fundadoras el primordio se forma inmediatamente. Las células fundadoras sufren una división asimétrica anticlinal, seguida de una periclinal, de manera que se produce una segunda fila de células. A partir de aquí se continúa con una proliferación celular que dará una masa de células llamada primordio radicular. En estos primordios, aún dentro de la propia raíz principal, las células empiezan a diferenciarse muy pronto. Poseen un extremo apical que rápidamente se convierte en meristemo apical radicular, aunque no es totalmente activo hasta que cruza la epidermis de la raíz madre y sale al exterior. Así, la elongación del primordio de la raíz lateral, lo que le permite cruzar la corteza y la epidermis, es principalmente por aumento de tamaño de sus células. Poco después de emerger de la raíz principal, se produce una maduración de los elementos vasculares, los cuales conectan con los de la raíz principal. La nueva raíz lateral neceista de un centro quiescente y del nicho de células iniciales alrededor de él que son necesarias para la nueva raíz. Estas estructuras se forman en algunas especies en el primordio radical, mientras que en otras lo hacen una vez que la raíz lateral ha emergido.
Mientras que la inducción, generación del primordio y emergencia se producen, la raíz madre sigue creciendo de manera que las distintas fases de la formación dela raíz lateral se dan a una distancia cada vez mayor del ápice de la raíz principal. La inducción tiene lugar muy cerca del ápice de la raíz pero las primeras divisiones encaminadas a la formación del primordio se dan a mayor distancia en la raíz madura y más aún el proceso de emergencia.
Los tejidos de la raíz madre que han de ser cruzados por el primordio no son agentes pasivos sino que hay indicios de la modificación de su "comportamiento" habitual para facilitar el paso del ápice del primordio. Así, las células de la endodermis no producen banda de Caspary o se dividen anticlinalmente, las células del parénquima aumentan su proliferación (células más pequeñas facilitan el paso del primordio), incluso algunas de estas nuevas células corticales pueden quedar integradas en el propio primordio. Por ejemplo, en algunas especies se ha comprobado que algunas células de la endodermis también queda integradas en el primordio y dará lugar a partes de la raíz. La inducción de la proliferación de las células de la raíz principal contribuyen a debilitar las paredes celulares de otras células y por tanto disminuir las uniones célula-célula.
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Bibliografía ↷
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Bibliografía
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