El crecimiento secundario provoca el crecimiento en grosor de las raíces y causa la pérdida de los tejidos primarios como la epidermis, el parénquima cortical, incluyendo la hipodermis y la endodermis. Se desarrolla además una corteza suberizada que impide la entrada de agua, aunque aún podría entrar si existen lenticelas.
El crecimiento secundario en las raíces y cómo afecta al resto de la planta es importante para la propia planta y su productividad. La mayoría de las plantas monocotiledóneas no tienen capacidad para el crecimiento secundario. Probablemente porque pierden el procámbium cuando éste desaparece de los haces vasculares. El crecimiento secundario de las raíces se ve favorecido por las hormonas auxina, citocininas y giberelinas, y por las estrigolactonas.
Sólo la raíz principal y las laterales más grandes de gimnospermas y dicotiledóneas tienen crecimiento secundario típico, el cual produce el crecimiento en grosor. El crecimiento secundario se inicia cuando el procámbium que existe entre el floema y xilema primarios se convierte en cámbium vascular. Inicialmente, según el número de haces de floema, se formará un número variable de zonas de cámbium vascular (Figura 1). Al mismo tiempo, las porciones del periciclo opuestas a los polos del xilema primario se dividen periclinalmente y las células que quedan internamente se convierten en cámbium vascular. Más tarde el cámbium vascular originado entre los haces conductores y el originado desde el periciclo se unen para formar una estructura continua, que es en realidad la pared de un cilindro que se extiende a lo largo de la raíz. Poco después de su cierre comienza a producir floema secundario hacia el exterior y xilema secundario hacia el interior. A medida que origina xilema secundario, éste se va acumulando en el interior y empuja a todos los tejidos externos, incluido el cámbium vascular, hacia el exterior. Este empuje es el responsable del crecimiento en grosor. Por tanto, el incremento en grosor de la raíz se debe sobre todo a la acumulación de xilema secundario.
De este modo la raíz secundaria adopta una estructura similar a la del tallo secundario. De hecho hay una continuidad tanto en los haces vasculares como en el cámbium vascular entre la raíz y el tallo secundarios, y no existe zona de transición para estas estructuras entre raíz y tallo, la cual sí existe durante el crecimiento primario. La mayor proporción de líber (floema) frente al leño (xilema) y unos anillos de crecimiento menos precisos en la raíz son diferencias que pueden distinguirla del tallo. En la raíz, al igual que en el tallo, el cámbium vascular está formado por dos tipos de células: las iniciales fusiformes y las iniciales radiales. Las primeras originan grupos de células dispuestas de manera axial o vertical y las segundas células dispuestas de manera horizontal.
La formación de la peridermis, la zona más periférica de la raíz, ocurre a partir del meristemo felógeno después de que haya comenzado la formación del tejido vascular. En las raíces leñosas, el felógeno se origina en el periciclo, y produce tejido protector hacia afuera llamado súber o vulgarmente llamado corteza. Así, se eliminan el parénquima cortical y la epidermis. Ahora, el xilema secundario, que es bastante parenquimatoso, se convierte en el principal centro de almacén de la raíz.
Las estructuras que nos encontramos en una raíz secundaria desde la superficie hasta el interior son las siguientes:
Epidermis-córtex/peridermis. Puede haber raíces con crecimiento secundario más o menos desarrollado. Las menos desarrolladas poseen epidermis y un córtex superficial formado principalmente por tejido parenquimático, denominado parénquima cortical. En las raíces con crecimiento secundario avanzado la epidermis y el córtex se sustituyen por la corteza o peridermis, que es un tejido de protección producido por el meristemo denominado felógeno. Como hemos mencionado, éste es un meristemo lateral que procede enteramente del periciclo.
Floema secundario. Se forma a partir del cámbium vascular, hacia la parte exterior. Su formación provoca que el floema primario se convierta en tejido residual.
Cámbium vascular. Es el meristemo lateral principal responsable del crecimiento en grosor de la raíz. Produce floema secundario hacia el exterior y xilema secundario hacia el interior. Conforme la raíz va creciendo en grosor el cámbium vascular se va alejando del eje central.
Xilema secundario. Producido por el cámbium vascular. Forma la madera y en las raíces gruesas es tejido muerto. El xilema secundario más reciente es el más superficial. La proliferación de las células iniciales radiales producen los radios vasculares, claramente visibles en secciones transversales.
Xilema primario. Se encuentra en la parte más interna de la raíz y se produjo durante el crecimiento primario. Es tejido muerto.
El crecimiento secundario de la raíz depende tanto de factores internos, de la especie de planta, como de factores externos, como humedad, minerales, y otros nutrientes. En general el crecimiento secundario de las raíces proporciona a la raíz una mayor conducción de agua y minerales, mayor soporte mecánico, y una mayor resistencia a patógenos y herbívoros. Por el contrario, aumenta el coste metabólico para la planta, tanto en su producción como en su mantenimiento. Se estima que el 50 % del carbono producido diariamente por una planta se destina a la raíz. Así, las plantas tienen que decidir entre tener raíces más grandes, mejor conducción hídrica y, por tanto, transportar más recursos desde el suelo (agua y minerales), cuando los hay, y la cantidad de energía que usan para generar y mantener tal desarrollo de dicha raíz. Una mayor o menor tasa de crecimiento secundario se consigue variando la actividad del cámbium vascular.
Algunas especies de plantas disminuyen el crecimiento secundario respecto al primario como una adaptación a suelos pobres en recursos, por ejemplo el agua y el fósforo. En estos casos las plantas incrementan la longitud de sus raíces con crecimiento primario, lo que les permite explorar mayor volumen de suelo, y disminuyen el desarrollo del crecimiento secundario, aunque tengan menos conductividad hidráulica, dedicando así el coste metabólico a las raíces primarias y su búsqueda de recursos. Esto se ha demostrado en suelos pobres en fósforo, en los cuales se enlentece el crecimiento secundario de la raíz y se potencia el primario. Otra ventaja de este cambio es que aumenta la cantidad de raíz que puede asociarse con micorrizas, las cuales ayudan a adquirir los recursos escasos. Sin embargo, hay especies que pueden mantener la actividad del cámbium vascular en ambientes áridos porque están especialmente adaptadas a dichos ambientes. También existe una dicotomía para la planta entre protección frente a patógenos y asociación con bacterias y hongos. Mientras que el crecimiento secundario crea una capa protectora que le protege frente a herbívoros presentes sobre todo en las capas superiores, también le impide asociarse con microorganismos para formar nódulos o micorrizas.
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Bibliografía ↷
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Bibliografía
Strock CF, Lynch JP. 2020. Root secondary growth: an unexplored component of soil resource acquisition. Annals of botany. 126: 205–218.
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