El meristemo apical caulinar da lugar a todas las partes aéreas de la planta y está formado por células que tienen una gran capacidad de división, aunque la velocidad a la que esto ocurre depende de las condiciones ambientales. Por ejemplo, puede seguir ritmos circadianos. Al igual que en el meristemo de la raíz, la tabicación de las células en división sigue planos perpendiculares al eje longitudinal del tallo, es decir, la tabicación es anticlinal (ver figura). Este meristemo es más complejo que el apical radicular puesto que tiene que dar lugar, además de a los tejidos primarios del tallo, a los primordios foliares y a las yemas axilares, ambos localizados en los nudos, es decir, origina todos los órganos laterales. El meristemo apical caulinar no tienen cubierta de protección (Figura 1).
El meristemo apical caulinar se reduce actualmente a aquella población que se mantiene indiferenciada y proliferando. En la mayoría de la dicoteledóneas este meristemo se dispone del modo denominado organización en túnica-corpus. Está formado por un pequeño grupo de células que se denominan centro organizador que contiene y mantiene a las células madre o iniciales. Las células que rodean este centro y el centro mismo forman la zona central (Figura 2). La zona central está en el extremo más apical del meristemo. Lateralmente se originan capas de céluas que se van diferenciando y que forman tres capas. La zona central más la capa lateral más profunda denomina corpus, cuyas célululas se dividen anticlinal y periclinalmente. La túnica son las células que forman la superficie del meristemo, y son las dos capas lateral de células más superficiales que se dividen anticlinalmente.
La división de las células en la zona central lleva a desplazar a otras células hacia las capas laterales y zona periférica o a la zona justo debajo de la zona central. Todas estas zonas que rodean a la zona central son en realidad otros meristemos que incluyen a la protodermis, el meristemo fundamental y el tejido provascular, los cuales darán lugar a la epidermis, tejido fundamental, sobre todo parénquima y a los tejidos vasculares respectivamente. La diferencia entre las células del meristemo apical y las de estos nuevos meristemos es su potencialidad, o capacidad de dar a tipos celulares del tallo, amplia en las primeras y más restringida en las segundas. Las gimnospermas y angiospermas tienen el meristemo típico con las zonas clásicas. Las células iniciales son aquellas que se encuentran en la capa superficial y central del meristemo. Estas células iniciales son las verdaderas células indiferenciadas y surten de células a las zonas de transición, tanto centrales y como periféricas (Figura 2). En plantas consideradas primitivas como los helechos poseen una sola célula inicial en el centro de las zona superficial del meristemo.
Como se ha mencionaldo, una vez que las células se separan del dominio de las células iniciales del meristemo pasan a formar parte de lo que se llaman regiones transicionales, que incluyen al protodermo, meristemo fundamental y tejido provascular (Figura 3). Estas regiones de transición se encuentran entre el meristemo apical y los tejidos diferenciados. En la zona próxima al meristemo las células se siguen dividiendo, mientras que en las más alejadas se alargan.
El protodermo (o protodermis) dará lugar a la epidermis, el tejido fundamental a la corteza y médula y el provascular a la estela. El protodermo es una capa de células que formará la epidermis del tallo y de los primordios foliares y desarrollará los tipos celulares como tricomas a medida que el meristemo se aleja.
En el meristemo fundamental se encuentran embebidos las cuerdas de tejido provascular. Estas células crecerán de longitud y, sobre todo las de la médula, crecerán también en diámetro produciendo un aumento del diámetro del tallo. Este meristemo dará al parénquima, colénquima, esclerénquima, idioblastos, algunos laticíferos, etcétera.
El tejido provascular también se llama procámbium. En las etapas iniciales, entre estas cuerdas de procámbium se desarrolla un meristemo llamado residual (o tejido meristemático vacuolado) que forma, junto con el procámbium un cilindro. A partir de este meristemo se formarán los radios foliares, pero también algunos haces vasculares. A medida que avanza el desarrollo, el meristemo residual que no se ha diferenciado en tejido vascular se diferenciará en parénquima interfascicular. Las células del tejido provascular tienen un diámetro menor y sus núcleos son patentes y alargados, por lo que se puede distinguir este tejido por sus características citológicas.
Inmediatamente debajo del ápice del tallo, dispuestos lateralmente, aparecen los primordios de las hojas, que experimentan un rápido crecimiento, sobrepasando al ápice del tallo y recubriéndolo para protegerlo. Tras el desarrollo del tallo se pueden originar ramas a partir de las yemas axilares para dar lugar a ramificaciones laterales, hojas y órganos reproductores. En el extremo de las ramas habrá un meristemo apical que se comportará de la misma forma que el meristemo apical cualinar original.
Durante el crecimiento del tallo, el periodo que va desde la creación de un primordio foliar al siguiente, el meristemo apical crece en tamaño, y cuando está apareciendo un nuevo primordio foliar disminuye de tamaño. La extensión del crecimiento depende del tipo de planta.
Los meristemos apicales producen ácido indol acético, hormona que difunde tallo abajo inhibiendo el desarrollo de las yemas axilares, y por tanto no se generarán ramas cerca del ápice. Esto es lo que se denomina dominancia apical.
Bibliografía
Risopatron JPM, Sun Y, Jones BJ. 2010. The vascular cambium: molecular control of cellular structure. Protoplasma. 247:145-161.
Beck CB. 2010. An introduction to plant structure and development. Cambridge University Press. ISBN-13 978-0-511-77022-7.
La imagen procede de la raíz de una cebolla.
