El meristemo apical caulinar da lugar a todas las partes aéreas de la planta y está formado por células indiferenciadas que tienen una gran capacidad de división, aunque la velocidad a la que esto ocurre depende de las condiciones ambientales. Por ejemplo, puede seguir ritmos circadianos. Al igual que en el meristemo apical de la raíz, la tabicación de las células en división sigue planos perpendiculares al eje longitudinal del tallo, es decir, la tabicación es anticlinal (ver figura), y también periclinales, según la región del meristemo. Este meristemo es más complejo que el apical radicular puesto que tiene que dar lugar, además de a los tejidos primarios del tallo, a los primordios foliares y a las yemas axilares, ambos localizados en los nudos, es decir, es la fuente de todos los órganos laterales. El meristemo apical caulinar no tiene cubierta de protección (Figura 1).
El meristemo apical caulinar se reduce actualmente a aquella población que se mantiene indiferenciada y proliferando. Es una estructura dinámica con células indiferenciadas en el centro y en proceso de diferenciación en la periferia. Las células indiferenciadas se renuevan. Algunas de ellas siguen un proceso de rápida proliferación y diferenciación para formar parte de nuevos órganos. El meristemo apical caulinar se divide en regiones con diferentes comportamientos e identidades celulares. En la mayoría de las dicotiledóneas este meristemo se dispone en el modo de organización denominado en túnica-corpus. La túnica está constituida por una o dos capas más superficiales, en el eje central del meristemo. El corpus es un grupo de células indiferenciadas que se dispone justo debajo de la túnica. El conjunto de túnica y corpus se llama zona central. En el corpus hay un pequeño grupo de células que se denomina centro organizador, el cual mantiene a las células meristemáticas totipotenciales, denominadas células iniciales (Figura 2). La zona central está en el extremo más apical del meristemo. Lateralmente se originan células que proliferan mucho y forman la denominada zona de transición, que se organiza en tres capas. La túnica dará lugar a las capas L1 y L2, mientras que el corpus dará lugar a la L3. En la zona central del tallo se desarrollan las células derivadas del corpus que darán a las células del meristemo medular. Más allá de la zona de transición se desarrolla la zona periférica, donde las células empiezan a diferenciarse en meristemos secundarios y en tejidos. Las regiones y capas del meristemo apical se establecen por expresión diferencial de genes y gradientes de moléculas solubles tales como proteínas y hormonas.
La división de las células en la zona central lleva a desplazar a otras células hacia las capas laterales y zona periférica o a la zona justo debajo de la zona central. Mediante observaciones en la capa más superficial de la zona central y apical de la túnica se ha comprobado que suele haber un grupo de 4 a 6 células a partir de las cuales surgen líneas radiales celulares que proliferarán mediante divisiones periclinales formando áreas que se expanden y terminan siendo los primordios foliares, nudos y entrenudos. Esto ha de ocurrir también en la zona del meristemo bajo la túnica, es decir, en el cuerpo. Las células de la zona central se dividen más lentamente que las periféricas. La división parece estar mediada por el tamaño que alcanzan las células. Cuando es por encima de un valor se dividen.
Todas estas zonas que rodean a la zona central se van convirtiendo en realidad en otros meristemos con células pluripotentes que incluyen a la protodermis, el meristemo fundamental y el tejido provascular, los cuales darán lugar a la epidermis, tejido fundamental, sobre todo parénquima y a los tejidos vasculares, respectivamente. La diferencia entre las células del meristemo apical y las de estos nuevos meristemos es su potencialidad, o capacidad de dar a tipos celulares del tallo, amplia en las primeras y más restringida en las segundas. Las células iniciales son aquellas que se encuentran en las capas superficiales de la túnica, en el eje embrionario del tallo, y justo debajo se encuentran las iniciales del corpus. Estas células iniciales son las verdaderas células indiferenciadas totipotentes y surten de células a las zonas de transición, tanto centrales y como periféricas (Figura 2).
Esta organización túnica-corpus es más clara en angiospermas, mientras que en gimnospermas no hay una zona meristemática que se identifique claramente con la túnica puesto que en todas las regiones del meristemo se dan tanto divisiones anticlinales como periclinales. Las plantas consideradas primitivas, como los helechos, poseen una sola célula inicial en el centro de la zona superficial del meristemo. Así, se habla de meristemos monopodiales cuando sólo se identifica una célula inicial en el ápice, simples cuando hay células con divisiones anticlinales y periclinales, y dobles cuando hay una región con divisiones anticlinales y otra con divisiones tanto anticlinales como periclinales. Hay algunas especies donde no se ha conseguido identificar esta zonación del meristemo apical, como ocurre en el tomate.
Cuando se estudian las divisiones mitóticas se observa que la mayor cantidad de células en división se encuentran en las regiones que rodean a la zona central, mientras que la propia zona central es relativamente escasa en células mitóticas.
Como se ha mencionado, una vez que las células se separan del dominio de las células iniciales del meristemo pasan a formar parte de lo que se llaman regiones transicionales, que incluyen al protodermo, meristemo fundamental y tejido provascular (Figura 3). Estas regiones de transición se encuentran entre el meristemo apical y los tejidos diferenciados. En la zona próxima al meristemo las células se siguen dividiendo, mientras que en las más alejadas se alargan.
El protodermo (o protodermis) dará lugar a la epidermis, el tejido fundamental a la corteza y médula y el provascular a la estela. El protodermo es una capa de células que formará la epidermis del tallo y de los primordios foliares y desarrollará los tipos celulares como tricomas a medida que el meristemo se aleja.
En el meristemo fundamental se encuentran embebidas las cuerdas de tejido provascular. Las células del meristemo fundamental crecerán de longitud y, sobre todo las de la médula, crecerán también en diámetro produciendo un aumento del diámetro del tallo. Este meristemo dará al parénquima, colénquima, esclerénquima, idioblastos, algunos laticíferos, además de al meristemo provascular.
El tejido provascular también se llama procámbium. En las etapas iniciales, entre estas cuerdas de procámbium se desarrolla un meristemo llamado residual (o tejido meristemático vacuolado) que forma, junto con el procámbium un cilindro. A partir de este meristemo se formarán los radios foliares, pero también algunos haces vasculares. A medida que avanza el desarrollo, el meristemo residual que no se ha diferenciado en tejido vascular se diferenciará en parénquima interfascicular. Las células del tejido provascular tienen un diámetro menor y sus núcleos son patentes y alargados, por lo que se puede distinguir este tejido por sus características citológicas.
Inmediatamente debajo del ápice del tallo, dispuestos lateralmente, aparecen los primordios de las hojas, que experimentan un rápido crecimiento, sobrepasando al ápice del tallo y recubriéndolo para protegerlo. Los primordios foliares se inician en la periferia del meristemo y su patrón de aparición determinará la filotaxis del tallo, es decir, qué patrón tendrán las hojas en el tallo. Cada primordio foliar se origina a partir de una pequeña población de células, entre 30 y 110, que se denominan células fundadoras. Hacia el exterior se transformarán en el primordio y hacia el interior del tallo se genera una cuerda de procámbium.
Durante el crecimiento del tallo, en el periodo que va desde la creación de un primordio foliar al siguiente, el meristemo apical crece en tamaño, y cuando está apareciendo un nuevo primordio foliar disminuye de tamaño. La extensión del crecimiento depende del tipo de planta. Tras el desarrollo del tallo se pueden originar ramas a partir de las yemas axilares para dar lugar a ramificaciones laterales, hojas y órganos reproductores. En el extremo de las ramas habrá un meristemo apical que se comportará de la misma forma que el meristemo apical cualinar original. Sin embargo, en las plantas sin semillas, las ramas se originan directamente en el meristemo apical caulinar, ya que éste se divide en dos partes iguales. Es un tipo de crecimiento denominado dicotómico.
Las yemas axilares, a pesar de su nombre, no están asociadas a las hojas, sino que se originan cerca de las hojas, y un poco arriba. Esta separación es más clara en las monocotiledóneas.
Los meristemos apicales producen ácido indol acético, hormona que difunde tallo abajo inhibiendo el desarrollo de las yemas axilares, y por tanto no se generarán ramas cerca del ápice. Esto es lo que se denomina dominancia apical.
Bibliografía ↷
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La imagen procede de la raíz de una cebolla.
