La incorporación de sustancias externas por parte de las células animales es esencial para su supervivencia. La endocitosis es la incorporación de moléculas englobadas en vesículas, o en otros compartimentos membranosos mayores, los cuales se fusionan posteriormente con compartimentos internos denominados endosomas, o se convierten directamente en endosomas.
1. Selección de moléculas
Las moléculas extracelulares pueden entrar al interior de una vesícula, o compartimento membranoso mayor, de forma inespecífica en solución, o de forma específica unidas a receptores de membrana. El término pinocitosis se refiere a este tipo de endocitosis inespecífica de moléculas disueltas. En mayor o menor medida todas las rutas de endocitosis realizan pinocitosis. Durante la endocitosis también se incorporan hacia el interior de la célula lípidos y proteínas de la membrana plasmática, que son los que forman la membrana de la propia vesícula.
Al mecanismo de incorporación de moléculas específicas unidas a receptores de la membrana plasmática se le llama endocitosis mediada por receptor (Figura 1). Así, la célula puede incorporar de forma muy eficiente moléculas o partículas que se encuentran disueltas a bajas concentraciones. Estas moléculas se unen a sus receptores, y los complejos receptor-ligando se mueven lateralmente por la membrana plasmática y finalmente convergen en una zona donde se produce la formación de la vesícula que posteriormente viaja hacia el interior celular.
2. Tipos de endocitosis
Hay diversas maneras de incorporar moléculas englobadas en membranas: en vesículas, fagocitosis y macropinocitosis (Figura 2).
Vesículas recubiertas de clatrina. Es el principal mecanismo por el que se incorporan proteínas integrales y lípidos de la membrana plasmática hacia el interior de la célula, así como macromoléculas extracelulares que generalmente no exceden los 156 nm, incluyendo algunos virus. Las vesículas se forman en áreas de la membrana plasmática donde se encuentra la proteína clatrina, que es citosólica. La clatrina ayuda a la invaginación y cierre de vesículas de unos 120 nm de diámetro. Una vez que la vesícula se ha cerrado y separado de la membrana plasmática, la clatrina de desensambla y la vesícula puede ir a orgánulos específicos dentro de la célula, normalmente a endosomas tempranos.
Caveolas. Son unas pequeñas invaginaciones en la membrana plasmática (45-80 nm) presentes en la mayoría de las células eucariotas, que posteriormente se transforman en vesículas. Su membrana se caracteriza por poseer una proteína llamada caveolina y abundante colesterol. Cuando se internan desde la membrana plasmática, las vesículas resultantes de las caveolas se fusionan con los endosomas tempranos. Moléculas como la toxina colérica, el ácido fólico y otras moléculas entran a la célula gracias a las caveolas.
Endocitosis de vesículas que no dependen de la clatrina ni de la caveolina. Estas vías se han descubierto porque se siguen produciendo procesos de endocitosis cuando se bloquean selectivamente las vías mediadas por clatrina y por caveolina. No se conoce en detalle cuales son los mecanismos por los que este tipo de endocitosis selecciona a las moléculas que transportan.
Macropinocitosis. Es un proceso mediante el cual se incorporan grandes cantidades de fluido extracelular. En la superficie celular se crean evaginaciones a modo de ola cuyo frente cae sobre la membrana plasmática y se fusiona con ella formando una gran vesícula interna o macropinosoma. La macropinocitosis no sólo se utiliza para captar alimento, como ocurre en las amebas, sino que también sirve para renovar la membrana plasmática.
Fagocitosis. Es un tipo especial de endocitosis consistente en la incorporación de partículas de gran tamaño como son bacterias, restos celulares o virus. La realizan células especializadas como son los macrófagos, neutrófilos y las células dendríticas. El proceso de fagocitosis supone un reconocimiento de la partícula por parte de la célula mediante receptores de membrana y la emisión de unas protuberancias laminares o pseudópodos de citoplasma rodeados por membrana. Una vez formado el fagosoma se fusionará con los lisosomas para la degradación de su contenido.
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Bibliografía ↷
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Bibliografía
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Exocitosis 