La mayoría de las proteínas y de los lípidos que abandonan el retículo endoplasmático lo hacen en vesículas que se desprenden del retículo. Tienen como destino inmediato el aparato de Golgi y salen desde regiones especializadas denominadas zonas de transición o de salida (Figura 1).
En la formación de las vesículas participan proteínas que forman las cubiertas COPII. Éstas se ensamblan en las membranas de la zonas de transición. Las proteínas que forman COPII parecen realizar dos funciones: cooperan en la formación de las vesículas y participan, directa o indirectamente, en la selección de las cargas: proteínas que han de ser incluidas en las vesículas.
Las vesículas recubiertas con COPII liberadas desde las membranas del retículo pierden parcialmente su cubierta y se fusionan entre sí para formar un compartimento intermedio denominado transportador túbulo vesicular o ERGIC (endoplasmic reticulum-Golgi intermediate compartment), que es dirigido por los microtúbulos (componentes del citoesqueleto) hacia el lado cis del aparato de Golgi, con el que se fusionará (Figura 1).
En el compartimento ERGIC y en el aparato de Golgi se forman vesículas recubiertas por COPI. COPI tiene como función formar vesículas y seleccionar moléculas que se devolverán al retículo endoplasmático. Es una vía de reciclado que devuelve las proteínas que han escapado del retículo y que realmente tienen su misión en este orgánulo. A estas moléculas se les denomina residentes del retículo.
La selección de las proteínas residentes del retículo en el compartimento ERGIC y en el aparato de Golgi se realiza por COPI ayudada por receptores KDEL. Estos últimos reconocen y seleccionan proteínas solubles. Una vez empaquetadas, las vesículas COPI (que llevan receptores KDEL unidos a sus ligandos) llegan al retículo y se fusionan con él, liberando allí sus moléculas. El receptor para KDEL alterna entre sin ligando en el retículo y unido a ligando en el compartimento ERGIC. El proceso de unir un ligando en un orgánulo y liberarlo en el otro es posible porque hay un gradiente de pH entre estos dos compartimentos, más básico en el retículo, que le impide unirse a sus ligandos (y por tanto los libera), y más ácido en el ERGIC/aparato de Golgi, que le permite unirse a sus ligandos.
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Bibliografía ↷
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Bibliografía
Antonny B, Schekman R. 2001. ER export: public transportation by the COPII coach. Current opinion in cell biology. 13:438-443.
Barlow C, Helenius A. 2016. Cargo capture and bulk flow in the early secretory pathway. Annual review of cell and developmental biology. 32: 197-222.
Saito K, Maeda M, Katada T. 2017. Regulation of the Sar1 GTPase cycle is necessary for large cargo secretion from the endoplasmic reticulum. Frontiers in cell and development biology. 5: 75.
Zanetti G, Pahuja KB, Studer S, Shim S, Schekman R. 2012. COPII and the regulation of protein sorting in mammals. Nature cell biology. 14: 20-28.
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