La evolución implica la presencia de un replicador molecular que se mantenga en el tiempo pero que también sea capaz de cambiar. Cuando aparece un replicador molecular es necesario estabilizarlo, si no es difícil que consiga proliferar o crecer en complejidad. Por ejemplo, no se deben perder moléculas por difusión y evitar la incorporación de las moléculas parásitas, que se aprovechen de estos replicadores. Esto se consigue mediante el confinamiento o encapsulación. La encapsulación, además, permite unir genotipo con fenotipo, esencial para la evolución darwiniana.
Los compartimentos son regiones del espacio delimitados, con un interior en el que hay componentes distintos que están separados de los del medio exterior. Estos compartimentos tienen una barrea o interfaz con el medio que le rodea que evita la libre dilución o difusión de sus moléculas internas, así como la exclusión de ciertas moléculas. En la etapa prebiótica, antes de que aparecieran las primeras células sobre la Tierra, pudieron formarse compartimentos que segregaron y confinaron selectivamente ciertas moléculas que aceleraron y aumentaron en complejidad las primeras reacciones químicas. Estos compartimentos pudieron ser inicialmente de muy diversa índole, mostrando además una gran diversidad de reacciones.
Todo compartimento necesita de un elemento limitador que permita el confinamiento. Como todas las células actuales tienen a una membrana actuando de barrera con el medio exterior, se ha supuesto que los primeros compartimentos estaban limitados por membranas. Pequeños compartimentos delimitados por membranas se forman espontáneamente en aquellos lugares donde se pueden sintetizar de forma inorgánica lípidos anfipáticos en superficies de minerales o en lugares con ciclos de hidratación y deshidratación, como en los alrededores delas fuentes termales terrestres. Los lípidos anfipáticos poseen una parte polar y otra apolar, como los que forman las membranas de las células actuales. Es interesante que este proceso de hidratación y deshidratación también se ha postulado para la creación de otras tipos de moléculas como polipépidos, poliésteres o ARN.
Hoy se sabe que se pueden crear compartimentos sin la presencia de las membranas. Por ejemplo, se han postulado rocas con microporos presentes en las fuentes termales como elemento inicial de confinamiento. Otro ejemplo son la formación de compartimentos en soluciones que no están delimitados por membranas sino que dependen de la separación de fases líquidas. Se suelen denominar coacervados, propuestos ya por Oparin. Los coacervados son grupos de moléculas que interaccionan entre sí generando una fase distinta dentro de la solución acuosa. Se produce una separación de fase líquido-líquido. Los coacervados, propuestos por Oparin, son capaces de retener moléculas y crear gradientes. En el laboratorio se ha encontrado que los coacervados se pueden convertir en coavervados con un interior libre de moléculas, creado un medio interno que puede adquirir características propias. Además, cuando se combinan los coacervados con lípidos anfipáticos, se ha encontrado que puede formarse una bicapa lipídica en su superficie externa. Tendríamos una encapsulación prebiótica. Agregados similares a estos posibles compartimentos moleculares sin la presencia de lípidos se han encontrado en el interior de las células. También se han propuesto a creación de geles, láminas en dos dimensiones, etc. Quizás esta segregación molecular podría haber ocurrido en el origen de la vida, antes de la intervención de los lípidos. Si embargo, el proceso de confinamiento más estudiado son las vesículas lipídicas. Estas vesículas carecerían de proteínas transmembrana y serían relativamente homogéneas lateralmente. Hay problemas, las vesícula son sensibles a pH, concentración de iones y temperatura.
Una protocélula De cualquier manera, una protocélula es el compartimento que evolucionó hasta una célula que terminó siendo LUCA (last universal common ancestor). Esta protocélula debería tener en su interior alguna capacidad catalítica, algún material hereditario, capacidad de crecimiento y una estructura limitante. Se supone que eestas protocélulas iniciales fueron enormemente diversas y con una alta capacidad de evolucionar. Sólo una de ellas dio lugar a LUCA.
Que una membrana de ácidos grasos englobara a los componentes celulares es quizás uno de los pasos más controvertidos en el proceso de la formación de las primeras células. Parece claro que todos los tipos celulares actuales, bacterias, arqueas y eucariotas, proceden de un ancestro común al que se le denomina LUCA. Todos ellos poseen un citoplasma con un ambiente reductor, pH neutro y una concentración y tipos de iones determinados. Se cree que el medio en el que aparecieron las primeras células pudo ser parecido al citoplasma de las células actuales. Ello abre la posibilidad a que el lugar donde aparecieron las primeras células no fuera el mar sino aguas dulces. Además, se sabe que es más fácil formar espontáneamente bicapas lipídicas en aguas dulces.
La formación de bicapas lipídicas es espontánea en medios acuosos con ciertas condiciones y los lípidos que las forman se pueden sintetizar sin intervención celular. De hecho, lípidos extraídos del meteorito Murchinson, caído en Australia, son capaces de formar vesículas con membranas bilaminares. Estos lípidos poseen cadenas únicas, al contrario de lo que ocurre en las membranas celulares actuales que tienen dos cadenas de ácidos grasos, y hacen que las membranas sean más dinámicas que con los lípidos actuales. Esta capacidad de mayor plasticidad permite que la membrana sea capaz crecer, dividirse, ser más permeable, etcétera. Además, estos lípidos de origen no biótico, son heterogéneos y se podrían combinar de muchas maneras aportando propiedades diferentes. La aparición de los ácidos grasos de dos cadenas supuso dos ventajas para los primeros compartimentos: haría más estables a esas membranas frente a los iones divalentes, sobre todo el magnesio, y serían capaces de crecer más respecto a las vesículas con sólo ácidos grasos de cadena simple. Ya que las membranas de ácidos grasos de doble cadena son menos permeables, la protocélula estaría bajo la presión de inventarse un sistema de transporte a través de la membrana.
Pero ¿Cómo consiguieron formarse compartimentos cerrados con los componentes necesarios para evolucionar hasta las células actuales?
Hay dos hipótesis:
La vida dentro de la vesícula. En este modelo se propone que capas de lípidos, mediante la acción del viento y de olas pequeñas, se reordenarían para formar pequeñas vesículas o microbolsas donde quedarían encerradas las moléculas necesarias para hacer independiente a todo el sistema. Una objeción a este modelo es que la bicapa lipídica es lo suficientemente impermeable como para impedir una comunicación apropiada entre el medio externo y el interno. Por aquella época, supuestamente, no había proteínas transmembrana que actuaran como transportadores o canales.
La vida fuera de la vesícula (Figuras 1 y 2). Ya que la teoría anterior tiene complicaciones se pensó en darle la vuelta al asunto. Las rutas metabólicas que constituyeron las células primigenias no estaban dentro de la vesícula, sino fuera de ella. Se postula que un ambiente mineral crearía un medio apropiado para las reacciones químicas. Las moléculas de estas reacciones tendrían del otro lado a una membrana, a modo de sándwich. Las moléculas no se perderían por difusión porque algunas de ellas se podrían unir a la membrana formando una especie de gel en torno a ella. Estas moléculas serían los ancestros del citoesqueleto. Un apoyo a esta idea es que homólogos a las proteínas actina y miosina, componentes de los filamentos de actina y de los microtúbulos, respectivamente, que forman parte el citoesqueleto, están presentes en todos los tipos celulares.
Hay una propuesta alternativa que sugiere también que todo empezó fuera de la vesícula, pero sin necesidad de minerales como catalizadores (Figura 2). Se ha demostrado que las membranas lipídicas son lugares apropiados para que se den ciertas reacciones químicas. Así, se sabe que ciertas moléculas como bases y aminoácidos simples son más estables asociados a las membranas y que se pueden concentrar en ellas, favoreciendo las reacciones químicas. De este modo, las propias membranas favorecerían la unión de unas moléculas y no otras, explicando de alguna manera como comenzó la selección de las moléculas que forman las células. Estas moléculas sencillas, y luego más complejas, estabilizarían a las propias membranas, de modo que todos serían beneficiados.
El sistema evolucionó hasta crear un sistema complejo en torno a la membrana en el que las interacciones y la dependencia era cada vez mayor. Algunas moléculas se insertaron en la membrana y los ancestros del citoesqueleto la podían moldear. En algún momento se produjo una invaginación, de forma que parte de ese sistema quedó englobado por una doble membrana (hay que tener en cuenta que las membranas estarían formando compartimentos cerrados). La membrana externa desaparecería con el tiempo, liberando todas las protocélulas que se habrían creado por invaginación. Por tanto el medio externo de la vesícula se convirtió en medio interno de la célula. En todo este proceso el papel del citoesqueleto rudimentario sería trascendental.
Este proceso de invaginación donde ciertas estructuras se rodean de una doble membrana ocurre en los procesos de células actuales como la formación de esporas en las levaduras, la autofagia de orgánulos en las células eucariotas o la salida de determinados virus de las células infectadas, incluso la envuelta nuclear podría ser derivada de este proceso de englobamiento. También se propone que este sistema podría haber funcionado para la formación de las células eucariotas a partir de las procariotas.
Bibliografía
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