Los plasmodesmos son pequeños conductos en las paredes celulares que permiten el paso de moléculas entre citoplasmas de células vegetales vecinas. Son la principal vía de comunicación entre células próximas, sobre todo en aquellos lugares alejados de los vasos conductores. El intercambio de sustancias por los plasmodesmos es la forma más común de intercambiar moléculas entre las células vegetales. De hecho, sólo algunas células muy especializadas, o durante procesos de diferenciación celular, tienen la vía de comunicación por plasmodesmos muy reducida o incluso cortada.
1. Morfología
La mayoría de los plasmodesmos son canales rectos (Figura 1), pero los hay más complejos, por ejemplo algunos ramificados. Tienen un diámetro de unos 30 nm y una longitud de unos 100 nm. En las plantas terrestres los plasmodesmos tienen dos regiones, la del orificio de entrada y la interna. Además, están formados por tres componentes: una membrana plasmática que tapiza el hueco en la pared celular y se continúa con las membranas plasmáticas de las dos células contiguas, por cisternas de retículo endoplasmático comprimidas (conocidas en conjunto como desmotúbulo) y situadas en el interior de dichos conductos, por fluido citosólico llenando los espacios entre membranas, en el que se han encontrado proteínas del citoesqueleto como la actina y la miosina. La membrana plasmática del plasmodesmo parece tener una composición lipídica diferentes al resto de la membrana plasmática de las células. Las membranas del desmotúbulo se continúan con las del retículo endoplasmático y están tan comprimidas que prácticamente no hay espacio entre ellas. La calosa suele recubrir la cara de la pared celular en el plasmodesmo a la altura del cuello o reborde en la entrada al plasmodesmo (Figura 2).
Los plasmodesmos pueden ser primarios o secundarios. Los primarios se forman durante la división celular y por tanto durante la formación de la pared celular. Los secundarios se forman una vez formada la pared celular. Los plasmodesmos secundarios son normalmente ramificados y las ramas se generan normalmente durante la formación de la pared secundaria. Son importantes para la conexión de células que pertenecen a linajes diferentes como las vasculares y las parenquimáticas, o las epidérmicas y las parenquimáticas.
2. Función
Los plasmosdesmos son esenciales para transportar moléculas entre las células de las plantas y también desde y hacia los haces vasculares. Por ejemplo, moléculas como agua, azúcares, hormonas, proteínas y ARN (ARN mensajeros incluidos) viajan por los plasmodesmos hasta el floema. Las moléculas de tamaño menor o igual a 7 kDa pueden cruzar libremente el plasmodesmo por difusión. Sin embargo, hay datos de moléculas mucho más grandes, de hasta 10 kDa, que pueden cruzar los plasmodesmos. Incluso que proteínas más grandes podrían cruzarlos cuando son desplegadas por otras proteínas llamdas chaperonas. Las proteínas de los tubos cribosos, que no poseen núcleo ni ribosomas, se cree que llegan a cruzando los plasmodesmos desde las células acompañantes. En los embriones parece que todas las células están conectadas por plasmodesmos formando un gran sincitio. Sólo cuando van a establecer linajes celulares de células diferenciadas, dichos linajes desconectan sus plasmodesmos con las células de los otros linajes. Los plasmodesmos son también una vía para la propagación de los virus por la planta.
Este tipo de viaje de citoplasma en citoplasma se denomina vía simplasto. Simplasto se refiere a todos los citoplasmas conectados por plasmodesmos. El espacio extracelular se denomina apoplasto y cuando las moléculas viajan extracelularmente se llama difusión vía apoplasto. Hay que tener en cuenta que las moléculas no viajan por el interior de las cisternas del retículo endoplasmático que forman el desmotúbulo, sino por el pasaje que queda entre las membranas del retículo endoplamático y la membrana plasmática. Lo que sí pude ocurrir esque haya transporte de moléculas de membrana mediante movimientos laterales por difusión en las propias membranas.
La conexión entre células por plasmodesmos es tan alta que las moléculas que son propias de unas células y no de otras necesitan mecanismos para ser retenidos en dichas células y no difundir a través de estos poros. Las moléculas que son específicas de ciertas células lo son porque son muy grandes para cruzar por los plasmodesmos o porque son ancladas o incorporadas en estructuras como orgánulos celulares. En realidad si una célula quiere tener una expresión diferencial de genes respecto a sus vecinas debe reducir enormemente la comunicación por plasmodesmos y en realidad esto ocurre, por ejemplo, durante la morfogénesis, el desarrollo de las flores o la formación de las raíces laterales. En los meristemos se ha propuesto que las líneas celulares se establecen por la posición de la células en el meristemo, por lo que el control de la comunicación entre células en estas estructuras es crucial. Además, el mantenimiento de los gradientes de auxina es necesario para la diferenciación de numerosas estructuras de la planta. Los plasmodesmos participan en el mantenimiento de estos gradientes restringiendo la permeabilidad de esta hormona. La acumulación de calosa es un mecanismo para disminuir el diámetro útil de difusión del plasmodesmo, y varía según las condiciones fisiológicas. La deposición de calosa es además extremadamente rápida, del orden de minutos. Igual que se sintetiza y deposita en los plasmodesmos, la calosa puede ser eliminada de ellos por enzimas.
Las plantas tienen la capacidad regular el flujo de sustancias a través de los plasmodesmos. Se cree que está mediado por los filamentos de actina localizados en la zona del cuello, por un mecanismo tipo esfinter. También son capaces de cerrar los plasmodesmos cuando esta circulación entre células pueda ser perjudicial, por ejemplo, durante una infección o daño del tejido. Un mecanismo inicial es rellenar los huecos de los plasmodesmos con calosa. La calosa se sintetiza en respuesta a proteínas bacterianas o fúngicas.
Actualmente se considera a los plasmodesmos también como centrales de señalización puesto que diversas proteínas, entre ellas varios tipos de receptores, se concentran en sus membranas, bien plasmática o del desmotúbulo. Algunas de estas proteínas están relacionadas con respuestas de defensa de la planta e influyen en la deposición de calosa y otras con procesos de diferenciación celular.
Evolutivamente, los plasmodesmos se han inventado de manera independiente por organismos como las algas y las plantas que tienen tejidos parenquimáticos, es decir, con células que se pueden dividir en las tres dimensiones, y con paredes celulares.
Bibliografía
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