Los mastocitos son células que abundan en los tejidos conectivos propios y poseen numerosos gránulos en su interior. Los mastocitos están relacionados con el sistema inmune, más concretamente con las reacciones de hirpersensibilización y alérgicas. Estas células se han encontrado en prácticamente todos los grupos de vertebrados, incluidos algunos grupos de peces.
1. Morfología
Al microscopio óptico los mastocitos presentan una forma redondeada u ovoide y en humanos su diámetro varía entre 8 y 20 micrómetros. Lo más característico de este tipo celular es su citoplasma cargado de gránulos con propiedades metacromáticas. Es decir, que tienen capacidad de virar el color del colorante con que se tiñen (Figuras 1 y 2).
Al microscopio electrónico se observan microvellosidades o pliegues ondulados en la superficie celular. Poseen pocas mitocondrias, perfiles de retículo endoplasmático cortos y numerosos ribosomas libres. Sus gránulos secretores están rodeados de membrana y su contenido muestra un aspecto diferente dependiendo de la especie animal y de su contenido. En el citoplasma hay unas estructuras que no están rodeadas por membranas llamadas cuerpos lipídicos.
Los mastocitos de un organismo forman una población heterogénea (Figuras 3 y 4). Por sus características morfológicas y funcionales se pueden distinguir dos grandes grupos: los denominados mastocitos de los tejidos conectivos, que se localizan en el conectivo de la piel, el peritoneo y serosas de muchos órganos, y los mastocitos de las mucosas, que se encuentran sobre todo en las mucosas intestinales (Figura 4) y respiratorias. Los mastocitos de los tejidos conectivos se caracterizan por poseer gránulos rojos cuando se tiñen con safranina, mientras que los de la mucosa carecen de ellos. Pero estudios funcionales más detallados sugieren que existen más de dos tipos de mastocitos.
Una clasificación interesante de los mastocitos es la basada en su contenido en proteasas, puesto que de ellas dependerá su función. Según estos perfiles los mastocitos humanos se dividen en dos grupos: aquellos que contienen triptasa y aquellos que contienen triptasa y quimasa. Posteriormente se ha encontrado otro tipo que posee quimasa sin triptasa. En resumen se puede decir que los mastocitos forman una población heterogénea.
2. Origen y distribución
Los mastocitos parecen originarse de una célula madre progenitora hematopoyética que se encuentra en la médula ósea. Además, y a diferencia del basófilo, el mastocito sale de la médula ósea como célula inmadura agranular y circula por el torrente sanguíneo como célula aún no diferenciada (morfológicamente son leucocitos agranulares). Por tanto, hay una población de células progenitoras circulantes en el torrente sanguíneo. Posteriormente abandona el torrente sanguíneo y migra al tejido conjuntivo para madurar y realizar su función. No todas las células precursoras que abandonan la sangre se diferencian, sino que algunos mastocitos indiferenciados pueden permanecer en los tejidos en tal estado como células de reserva.
Los mastocitos son prácticamente ubicuos y se pueden encontrar en la mayoría de los tejidos. Son células móviles que se concentran alrededor de los nervios, vasos sanguíneos y linfáticos de pequeño calibre. El mayor número de mastocitos se observa en los tejidos conectivos de la piel (dermis), de las vías urinarias, y de los tractos respiratorio y digestivo (conjuntivos de mucosas y submucosas), es decir, donde los medios interno y el externo del organismo están próximos, y son potenciales puertas de entrada para patógenos.
3. Función
Los mastocitos tienen que ser activados para ejercer su función. Se caracterizan por poseer una gran cantidad y variedad de receptores en su membrana plasmática que les permiten responder a una gran cantidad de estímulos. Una vez activados liberan el contenido de sus gránulos, proceso denominado degranulación. Hay dos tipos de degranulación: la explosiva, anafiláctica o exocitosis mixta, y la degranulación lenta. Durante la degranulación explosiva las membranas de los gránulos se fusionan entre sí y después con la membrana plasmática, lo que permite una secreción masiva y puntual. La degranulación lenta libera pequeñas cantidades de contenido granular en espacios de tiempo más prolongados. Este tipo lento es el más frecuente y se da en tejidos infiltrados con inflamación crónica o tumorales, mientras que la rápida sólo se encuentra en respuestas alérgicas. Los procesos de degranulación explosiva y lenta tienen propiedades diferentes. El primero es una liberación masiva, no acomodaticia y no selectiva en cuanto al tipo de gránulo y contenido que se libera. El segundo es una liberación lenta, puede responder con cambios de intensidad y puede seleccionar qué gránulos son vaciados y el contenido de éstos.
La función de los mastocitos es muy variada y a veces similar a la de otras células inmunitarias como los basófilos, monocitos y neutrófilos. Los mastocitos pueden fagocitar, procesar antígenos, liberar citocinas y liberar sustancias vaso-activas. Son las células en las que se basan las respuestas alérgicas. Sus gránulos citoplasmáticos, además de enzimas, contienen moléculas denominadas mediadores, las cuales actuarán sobre otras células.
El proceso de alergia (Figura 5) se inicia cuando sobre la superficie del mastocito los receptores Fc-IR reconocen a los complejos inmunoglublina-E (IgE) - antígeno. El efecto inmediato es la denominada respuesta rápida (en minutos), que consiste en la liberación de los gránulos de los mastocitos, los cuales contienen moléculas proinflamatorias. En muchas reacciones alérgicas hay una segunda fase que comienza a las 2-4 horas y que consiste en la liberación de citocinas y quimiocinas.
Los mastocitos han sido objeto de recientes estudios que sugieren que por su posición estratégica perivascular y perineural, y la gran cantidad de mediadores que presentan sus granos, están involucrados también en el inicio de respuestas inmunes e inflamatorias.
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Bibliografía ↷
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Bischoff SC. 2007. Role of mast cells in allergic and non-allergic immune responses: comparison of human and murine data.. Nature reviews in inmunology. 7: 93-104.
Metcalfe DD, Baram D, Mekori YA. 1997. Mast cells. Physiological reviews. 77:1033-1079.
Molderings GJ. 2010. Mast cell function in physiology and pathophysiology. Biotrend reviews. 5:1-12.
Sobota W. 2008. Histología (2ª ED.) Ed. Panamericana. ISBN: 9788498351781.
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