Los tejidos de protección forman la parte más externa de los órganos de las plantas y se encuentran en contacto con el medio ambiente. Los tejidos de protección típicos son la epidermis y peridermis, dependiendo de si la planta tiene crecimiento primario o secundario, respectivamente. También se incluyen como protectores a la hipodermis, tejido que aparece en algunas plantas justo debajo de la epidermis de las partes aéreas, y a la endodermis, localizada internamente en la raíz protegiendo a los vasos conductores.
1. Epidermis
Es la capa celular más externa de las plantas (Figura 1) y se acepta que no existe en la caliptra de la raíz y que no está diferenciada en los meristemos apicales. Además, desaparece de aquellos órganos con crecimiento secundario, donde es sustituida como tejido de protección por la peridermis (ver más abajo). En las plantas que tienen crecimiento primario se mantiene a lo largo de toda la vida de la planta, excepto en algunas monocotiledóneas que la cambian por una especie de peridermo. En los tallos se origina a partir de la capa más externa del meristemo apical, o protodermis, mientras que en las raíces se origina desde las células que forman la caliptra o desde las capas más externas de la corteza parenquimática (este origen diferente hace que algunos autores denominen a la epidermis de la raíz como rizodermis). Durante el desarrollo embrionario, la superficie del embrión está formada por una capa indiferenciada denominada protodermo que se diferenciará a protodermis y ésta a la primera epidermis de la planta.
La epidermis constituye el tejido de protección de tallos, hojas, raíces, flores, frutos y semillas. Esta protección es doble, frente a patógenos y frente a daños mecánicos. Otras funciones de la epidermis trascendentales para la vida de la planta son la regulación de la transpiración, el intercambio de gases, almacenamiento, secreción, repele herbívoros, atrae insectos polinizadores, absorción de agua en las raíces, mantiene la integridad física de los órganos de la planta, protege frente a radiación solar, etcétera.
La epidermis está formada comúnmente por una sola fila de células, salvo algunas excepciones donde se aprecian disposiciones estratificadas, como es el caso de las raíces aéreas, plantas xerófitas, y en algunas hojas como las de las adelfas o los ficus. La epidermis estratificada se denomina multiseriada, múltiple, o velamen (Figura 2), cuando es en la raíz. En estas epidermis multiseriadas las capas superficiales actúan como una epidermis típica, con paredes gruesas y con una cutícula en su superficie libre, mientras que las capas profundas pueden actuar como almacén de agua.
La epidermis está formada por diferentes tipos de células: células epidérmicas propiamente dichas o pavimentosas, células buliformes, células glandulares, células secretoras, células que componen los estomas, etcétera. Algunos tipos celulares aparecen sólo en algunas zonas de la planta, como en los pétalos, donde tienen pigmentos y esencias volátiles, o en las de la papila del estigma, donde están relacionadas con la recepción de los granos de polen.
Las células epidérmicas propiamente dichas son las más abundantes y menos especializadas, y se disponen unidas muy estrechamente, sin dejar espacios intercelulares. Tienen forma y tamaño muy variados que se suelen adaptar a la forma de la estructura que recubren. Por ejemplo, son alargadas en el tallo. En las plantas dicotiledóneas poseen paredes celulares con formas sinuosas, mientras que en monocotiledóneas suelen ser más rectas. Normalmente no tienen cloroplastos, sino plastos no clorofílicos, presentan una gran vacuola, tienen desarrollado el retículo endoplasmático y el aparato de Golgi y, por lo general, su pared celular es primaria aunque de grosor variable. Pocas veces presentan pared celular secundaria, como es el caso de las semillas, y también es poco frecuente la lignificación de las paredes secundarias, como ocurre en algunas hojas de gimnospermas. Suelen presentar en sus paredes tangenciales e internas campos de poros primarios y plasmodesmos.
Las células epidérmicas de las partes aéreas de la planta se caracterizan por sintetizar y secretar en sus superficies libres una sustancia lipídica impermeable denominada cutina, que junto con otras moléculas, se deposita en la parte externa de la pared celular para formar una capa continua llamada cutícula. La cutícula impide la pérdida de agua y la entrada de patógenos. El grosor de la cutícula varía dependiendo de la función y localización celular. A veces sobre la cutícula se depositan otras sustancias lipídicas como algunos tipos de ceras que pueden cristalizar o estar disueltas en forma de aceites. Todo esto hace que la célula sea asimétrica, con una parte externa y otra interna diferentes. A veces, en la pared libre de la célula epidérmica hay unos canales, denominados ectodesmos, que permiten la comunicación del citoplasma con la cutícula y que permiten la secreción de sustancias al exterior. En la epidermis de la raíz, así como en la de los pelos radiculares, en vez de la cutina, la sustancia secretada es la suberina.
Entre las células epidérmicas propiamente dichas existen otros tipos celulares que en ocasiones pueden usarse como carácter taxonómico. Así, algunas células epidérmicas se especializan en almacenar agua, como hacen las células buliformes de las hojas de las gramíneas y otras monocotiledóneas. Estas células se caracterizan por ser mucho mayores que el resto de las células epidérmicas, por no contener cloroplastos, por poseer una gran vacuola con un alto contenido en agua y por su escasa cutícula. Parece que intervienen en el mecanismo de pliegue y despliegue de las hojas por hidratación. Se localizan en hileras paralelas a los vasos conductores o en grupos en las zonas de plegamiento de las hojas.
En la epidermis se encuentran los estomas. Las células oclusivas de los estomas son células epidérmicas especializadas que se organizan para dejar un poro u ostiolo entre ellas a través del cual se pone en contacto el medio interno de la planta con el exterior. Existe una cámara de aire bajo el ostiolo denominada cámara subestomática. Ambas estructuras, junto con las células oclusivas, forman lo que típicamente se denomina complejo estomático. Las células oclusivas tienen forma arriñonada o de palillo de tambor, presentan cloroplastos y una pared celular engrosada de manera no uniforme que posibilita que los cambios de turgencia puedan variar su morfología y de este modo aumentar o disminuir el diámetro del ostiolo.
Los tricomas o pelos también son células epidérmicas especializadas formadas a partir de células epidérmicas. Pueden ser de protección o glandulares, y a veces se usan como carácter taxonómico, es decir, sirven para clasificar especies. Los tricomas de protección pueden ser unicelulares o pluricelulares, y son especialmente abundantes en estructuras jóvenes de la planta, de las cuales pueden desaparecer cuando se hacen adultas.
Funcionalmente, los tricomas de protección son prolongaciones epidérmicas que realizan numerosas funciones como evitar herbívoros, guiar a los polinizadores, controlar la temperatura y desecación de las hojas, o proteger frente a un exceso de luz. La mayoría de los tricomas están formados por células vivas, aunque se pueden presentar con todas sus células muertas. Las plantas que tienen muchos tricomas se denominan pubescentes.
En la epidermis de la raíz están los denominados pelos radicales, los cuales sirven para absorber agua y sales minerales. Los pelos radicales son células epidérmicas modificadas que crecen a modo de columna perpendicularmente a la superficie de la raíz. En ellos se encuentran también numerosos microorganismos simbiontes tales como las bacterias fijadoras de nitrógeno. Los pelos radicales aparecen en la zona de maduración de la raíz y se diferencian a partir de células epidérmicas indiferenciadas denominadas tricoblastos. Su patrón (número y distribución) es característico de especie, aunque también depende de las condiciones del suelo. Los tricomas de las partes aéreas tienen un origen diferente a los pelos absorbentes de la raíz, es decir, el juego de genes que se activa en cada caso es diferente.
2. Peridermis
Es un tejido de protección que sustituye a la epidermis como tejido protector en los tallos y raíces que tienen crecimiento secundario, normalmente durante el primer año con crecimiento secundario. Sin embargo, algunas plantas no suelen desarrollar la peridermis hasta varios años después de comenzar con el crecimiento secundario. La peridemis no suele aparecer en hojas ni en frutos. Su aparición aísla a la epidermis del parénquima cortical y provoca la muerte de las células epidérmicas y su descamación a medida que la raíz o tallo crecen en grosor.
La peridermis se produce por la actividad del cámbium suberoso o felógeno, un meristemo secundario y lateral que se puede originar varias veces a lo largo de la vida de la planta. Durante el primer año de crecimiento secundario se forma a partir de la desdiferenciación de las células parenquimáticas o colenquimáticas que se encuentran debajo de la epidermis, pero en algunas ocasiones también de células epidérmicas o floema primario, con lo que se puede formar un meristemo continuo o discontinuo. El primer cámbium suberoso puede durar varios años dependiendo de la especie (en el manzano, por ejemplo, más de 20 años). Más tardíamente, a veces tras varios años, el felógeno se origina en zonas más profundas a partir de células parenquimáticas del floema secundario. En las raíces el felógeno se forma a partir del periciclo. Las células de felógeno se dividen periclinalmente (ver figura) dando lugar a filas de células que se distribuyen de manera desigual hacia el interior y hacia la superficie del órgano de la planta. Las capas más externas son más numerosas y sus células se suberifican, algunas lignifican, y luego mueren formando el súber o corcho. Hacia dentro las células están vivas en una disposición apilada formando la felodermis, y aunque su forma se parece a la de las células parenquimáticas corticales, se distinguen de ellas porque se disponen en forma de hileras radiales.
Durante el crecimiento de la raíz o del tallo, en el segundo año de crecimiento secundario o posteriores se forma nuevo cámbium suberoso más internamente. Entonces, la parte externa, que puede incluir floema secundario, células parenquimáticas y la peridermis antigua, se convierte en lo que se denomina ritidoma (Figura 3), que es la corteza que se va desprendiendo de los árboles durante su crecimiento.
La peridermis es una capa impermeable, sobre todo el súber o corcho, al intercambio de gases entre los tejidos superficiales del tronco y raíz con el aire. Este obstáculo puede salvarse con la presencia de unas estructuras llamadas lenticelas, que permiten el intercambio de gases entre los tejidos internos del tallo y raíz y el medio ambiente. Se presentan como zonas lenticulares o circulares que sobresalen en la superficie, con un poro debajo del cual se encuentra el tejido de la lenticela, que no es más que células parenquimáticas de paredes finas y que dejan entre ellas espacios intercelulares más o menos amplios. Las lenticelas se producen con la formación de la primera peridermis y son zonas donde el cámbium suberoso es más activo y deja más espacios intercelulares en los tejidos que produce. A medida que aumenta el grosor del tallo o raíz se forman nuevas lenticelas.
-
Bibliografía ↷
-
Campilho A, Nieminen K, Ragni L. 2020. The development of the periderm: the final frontier between a plant and its environment. Current opinion in plant biology.53: 10-14.
Carpenter KJ. 2005. Stomatal architecture and evolution in basal angiosperms. American journal of botany 92: 1595-1615.
Javelle M, Vernoud V, Rogowsky PM, Ingram GC. 2010. Epidermis: the formation and functions of a fundamental plant tissue. New phytologist 189: 17-39.
Yeats TH, Rose JKC. 2013. The formation and function of plant cuticles. Plant physiology 163: 5-20
Xue D, Zhang X, Lu X, Ghen G, Chen Z-H. 2017. Molecular evolutionary mechanisms of cuticular wax for plant drought tolerance. Frontiers in plant sciences 8: 261
-
Conductores 
