Atlas de histología vegetal y animal

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La célula. 5. Tráfico vesicular

APARATO de GOLGI

Resumen Medio Ampliado
Índice de la página
1. Morfología
2. Organización
3. Modelos
4. Funciones

1. Morfología

El aparato de Golgi fue descubierto por Camilo Golgi en 1989 y observado por primera vez al microscopio electrónico por Dalto y Felix (1954). En las células animales es un orgánulo que se localiza próximo al centrosoma, el cual suele estar en las cercanías del núcleo. Por tanto depende de la organización del sistema de microtúbulos. El aparato de Golgi está formado por cisternas aplanadas que se disponen regularmente formando varias pilas o dictiosomas (Figura 1). En una célula suele haber varios de estos dictiosomas y algunas cisternas localizadas en dictiosomas próximos están conectadas lateralmente (Figura 2). A todo el conjunto de dictiosomas y sus conexiones se le denomina complejo o aparato de Golgi.

Aparato de Golgi
Figura 1. Imagen tomada con un microscopio electrónico de transmisión de un complejo de Golgi con varios dictiosomas (flechas rojas).
Aparato de Golgi
Figura 2. En las células animales el complejo del Golgi está formado por varios dictiosomas, localizados próximas al centrosoma, cerca del núcleo. Algunos de los dictiosomas adyacentes están conectados lateralmente.

En las células animales, entre las cisternas de cada dictiosoma hay numerosas proteínas fibrosas que forman una matriz que podría ayudar en el mantenimiento de la estructura del orgánulo. Sin embargo, se ha demostrado que la integridad del aparato de Golgi depende principalmente de la organización de los microtúbulos (Figura 3).

Aparato de Golgi en plantas
Figura 3. Organización del aparato de Golgi en una célula animal (a la izquierda) y en una vegetal (a la derecha). La diferencia más llamativa es la dispersión de los dictiosomas y el papel predominante de la actina en las células vegetales respecto a los animales. Las flechas indican el sentido del movimiento de las vesículas.

En las células de las plantas, que no tienen centrosoma, los dictiosomas o cisternas individuales están dispersos por el citoplasma (Figura 3). Es como si el complejo de Golgi estuviera distribuido por toda la célula. Las cisternas o grupos de cisternas son móviles gracias a los filamentos de actina. En algunas levaduras, células eucariotas, ni siquiera existen cisternas parecidas a las que se observan en células animales o vegetales.

2. Organización

Es un orgánulo polarizado y cada dictiosoma contiene tres dominios, un lado cis y un lado trans (Figura 4) y entre ambos se encuentran las cisternas intermedias. En el lado cis existe un proceso continuo de formación de cisternas con material procedente de la fusión de compartimentos túbulo vesiculares denominados ERGIC (endoplasmic reticulum Golgi intermediate compartment), los cuales se forman con material proveniente del retículo endoplasmático. El lado trans también posee una organización túbulo-vesicular denominada TGN (entramado trans del aparato de Golgi o trans Golgi network), donde las cisternas con las moléculas procesadas se deshacen en vesículas que se dirigen a otros compartimentos celulares. Por tanto se da un trasiego constante de moléculas desde el lado cis al trans, pasando por las cisternas intermedias. El aparato de Golgi está especialmente desarrollado en células con fuerte secreción.

Aparato de Golgi
Figura 4. El aparato de Golgi se divide en tres dominios. El lado cis es donde el compartimento ERGIC y las vesículas provenientes del retículo endoplasmático se fusionan para formar las primeras cisternas. El compartimento ERGIC no se puede considerar como un compartimento perteneciente al aparato de Golgi, sino que es intermedio entre el retículo endoplasmático y el propio aparato de Golgi. Las cisternas que se encuentran en la zona intermedia de la pila se denominan intermedias. En el lado trans es donde las cisternas se deshacen en vesículas y estructuras tubulares que contienen moléculas ya procesadas. El TGN es este complejo de vesículas y estructuras tubulares que se forman en el lado trans. Desde las partes laterales de las cisternas se forman vesículas que viajan y se fusionan con cisternas más próximas al lado cis, son vesículas de reciclado. Las flechas laterales indican el sentido del reciclado y las centrales el sentido que siguen las moléculas en su tránsito por el aparato de Golgi.

3. Modelos de transporte a través del Golgi

a) Modelo de la maduración de cisternas (Figura 5). Se postula que los cuerpos túbulo vesiculares o compartimentos ERGIC formados con material del retículo endoplasmático se fusionan formando una cisterna en el lado cis. Esta cisterna se mueve progresivamente y madura hasta llegar al lado trans donde se descompone en vesículas para su reparto a otros compartimentos celulares. Hoy en día se tiende a aceptar este modelo porque hay observaciones que son explicadas por él pero no por otros modelos.

Modelo de maduración de cisternas
Figura 5. Modelo de transporte de moléculas (color naranja) a través del aparato de Golgi. En el modelo de maduración de cisternas las cisternas se crean en el lado cis y se desplazan, mientras van madurando, hacia el lado trans donde se transforman en vesículas.

b) Modelo de la conexión de túbulos. Se ha visto con el microscopio electrónico que en ocasiones existen conexiones tubulares entre cisternas no adyacentes. Estas conexiones parecen pasajeras y dependientes del tipo de material a secretar. Este modelo no es incompatible con el de maduración de cisternas y ambos procesos podrían ocurrir simultáneamente.

4. Funciones

a) El aparato de Golgi es uno de los principales centros de glicosidación en la célula. Se añaden y modifican glúcidos que formarán parte de las glicoproteínas, proteoglicanos, glicolípidos y polisacáridos como la hemicelulosa de las plantas. Entre los azúcares específicos que se añaden en el aparato de Golgi está el ácido siálico. Los carbohidratos se unen meidante un tipo especial de glicosilación llamado O-glicosilación.También en el Golgi se añaden los grupos sulfatos a los glicosaminoglicanos, además de procesos de fosforilación, palmitoilación, metilación y otras. En las plantas su papel es crucial puesto que se sintetizan los glicoconjugados que forman parte de la pared celular, menos la celulosa que se sintetiza en la membrana plasmática. Todas las funciones relacionadas con los glúcidos las llevan a cabo las enzimas glicosiltransferasas y glicosidasas. De ambas hay una desigual distribución cuando se comparan los dominios cis y el trans.

Vesículas
Vesículas

b) En el aparato de Golgi se terminan de sintetizar las esfingomielinas y los glicoesfingolípidos.

c) Es un centro de reparto de moléculas que provienen del retículo endoplasmático o que se sintetizan en el propio aparato de Golgi. Unas vez procesadas en el aparato de Golgi, las diferentes moléculas son seleccionadas y empaquetadas en vesículas diferentes para dirigirse a sus respectivos destinos. El TGN es la plataforma desde la cual salen la mayoría de las vesículas para los distintos compartimentos. Desde el TGN saldrán vesículas con moléculas seleccionadas hacia la membrana plasmática en dos rutas: la exocitosis constitutiva y la excocitosis regulada. También desde el TGN se envían vesículas hacia los endosomas y a las vacuolas en plantas, y recibe de otras de reciclado desde los propios endosomas. La comunicación con el retículo endoplasmático también es bidireccional y por tanto hay vesículas del Golgi que se envían en proceso de reciclado hacia el retículo endoplasmático.

Del retículo al Golgi
Exocitosis
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