Las microvellosidades son prolongaciones celulares delgadas localizadas en las membranas plasmáticas de las células diferenciadas, normalmente en las células con superficies libres como las epiteliales (Figuras 1 y 2). Son estructuras con forma filiforme, miden de 1 a 2 µm de altura y unos 100 nm de grosor, e internamente tienen varias decenas de filamentos de actina dispuestos paralelos al eje major de la microvellosidad. Las microvellosidades están generalmente están muy empaquetadas creando lo que se denomina un ribete en cepillo. En una vista superficial de este ribete se puede observar que las microvellosidades se organizan espacialmente formando de exágonos.
Hay multitud de células que contienen microvellosidades entre las que destacan las epiteliales como los enterocitos del digestivo, el epitelio de los tubos contorneados del riñón o el epitelio del epidídimo, pero también aparecen microvellosidades en células sensoriales especializadas como las del epitelio olfativo o las del órgano de Corti, y también hay microvellosidades en las células en movimiento y en las células de la placenta. Cada una de estos tipos de expansiones filiformes, aunque todas se denominen microvellosidades tienen en realidad funciones diferentes, y también se diferencian en la estructura y composición química. A continuación vamos a describir la estructura de las microvellosidades que aparecen muy empaquetadas en las células epiteliales del digestivo.
1. Formación
Las microvellosidades se forman cuando se asocian filamentos de actina a una placa densa que se localiza en en la superficie interna de la membrana plasmática. Para la formación de la microvellosidad se necesitan además proteínas que agrupen los filamentos de actina en un haz y los estabilicen. Estas proteínas parecen actuar secuencialmente. Primero parece intervenir la vilina la vilina, que favorece la formación de haces de filamentos de actina. Además la vilina impide la nucleación de más actina en el extremo más y podría contribuir a controlar la longitud de la microvillosidad. La ezrina es más escasa en las microvellosidades pero ayudaría a la conexión del haz de filamentos de actina a la membrana plasmática. Hay una segunda fase de la formación de las microvellosidades en las que se produce la elongación, además de organizarse en exágonos. Esta fase parece mediada por la fimbrina y en menor medida la espina. Durante esta fase también se establecen conexiones laterales entre microvellosidades que están mediadas por protocadherinas. Durante todo este proceso se necesita una actividad exocítica que aporta las membranas y otras proteínas de superficie para la evaginación de la membrana plasmática provocada por la polimerización de los filamentos de actina. Esta evaginación es lo que definitivamente creará la microvellosidad.
2. Estructura
Las microvellosidades están formadas principalmente por 6 proteínas: actina, fimbrina, vilina, miosina (Myo1A), calmodulina y espectrina (no eritrocítica)(Figura 3). Su estructura se mantiene gracias a un entramado de unos 30 a 40 filamentos de actina internos dispuestos en haces paralelos al eje longitudinal y orientados con su extremo más (extremo de crecimiento) hacia la zona distal de la microvellosidad. Estos filamentos están unidos entre sí por la fimbrina y la vilina, y mediante la Myo1A y la calmodulina se unen lateralmente a la membrana celular. El esqueleto de actina de cada microvellosidad continúa basalmente hacia el citoplasma donde se entrelaza con otros microfilamentos de otras mirovellosidades formando una red con patrón exagonal. Esta red se denomina red terminal y se extiende por la zona cortical apical citoplasmática. La red terminal está formada en gran medida por espectrina no eritrocítica.
A pesar de que las microvellosidades individuales son estables e inmóviles, su citoesqueleto sufre una continua renovación, adición y eliminación, de proteínas de actina en sus filamentos, así como de las otros elementos del armazón proteico, estableciéndose una especie de equilibrio. Se estima que el citoesqueleto de una microvellosidad se renueva completamente cada 20 minutos. Un aumento anormal de la concentración de calcio, como en situaciones de estrés, provocan que la vilina pase de proteína estabilizadora a proteína que corta los filamentos de actina y por tanto la desaparición de la microvellosidad. Del mismo modo, las microvellosidades desaparecen en las células que van a dividirse. La red terminal es también muy plástica y moldeable.
3. Función
El intercambio de sustancias entre los tejidos y el medio extracelular es la principal misión de algunos epitelios, tales como el epitelio digestivo y el que conforma los túbulos contorneados proximales de las nefronas de los riñones. Este intercambio se realiza en las membranas celulares de la superficie libre apical de las células epiteliales, donde se encuentran proteínas transportadoras, bombas de iones y donde se realizan procesos de endocitosis. Cuanto mayor sea dicha superficie mayor será el espacio para incorporar más maquinaria que realice estas tareas de transporte. Las microvellosidades son estructuras filiformes que permiten el aumento de la superficie de la membrana plasmática y por tanto el contenido de moléculas como receptores, transportadores, canales, etcétera. Esto es especialmente importante en células absortivas o secretoras de los epitelios. Pueden incrementar la superficie de membrana unas 100 veces respecto a una superficie plana. En las células del digestivo las membranas de las microvellosidades tienen una gran cantidad de enzimas que les confiere una alta capacidad digestiva.
Las microvellosidades también regulan la transducción de señales. Posee en sus membranas moléculas segregadas del resto de la membrana plasmática, tales como transportadores de glucosa, canales iónicos o receptores. La longitud de las microvellosidades es la justa para aislar el interior de la microvellosidad del resto del citoplasma y por tanto hacer una interpretación de la información relativamente independiente del resto de la célula. Además, el entramado de actina y miosina que forman el citoesqueleto de las microvellosidades crea un filtro a la difusión de moléculas, lo que permite una regulación de las señales moleculares que van desde el interior de la microvellosidad al citoplasma y viceversa. Este entramado también funciona como almacén temporal de calcio.
El denso empaquetamiento de las microvellosidades les permite también actuar como una barrera física de protección frente a parásitos, por ejemplo en el epitelio digestivo. Pero además, la gran cantidad de membrana que poseen las microvellosidades les permite ser un reservorio frente a choques hipertónicos, y así se puede evitar la evitar la rotura celular.
Algunas microvellosidades especializadas denominadas estereocilios realizan funciones sensoriales. A pesar de su nombre los esterocilios son microvellosidades modificadas y convertidas en estructuras sensoriales, por ello también se llaman estereovellosidades. Aparecen en células del epidídimo y en las células sensoriales del oído interno. Estos cilios modificados son mecanorreceptores que captan movimientos de fluido. Los del oído interno de mamíferos miden de 10 a 50 µm de longitud, con más de 3000 microfilamentos de actina en su interior, y se localizan en el órgano de Corti. Transforman las ondas sonoras en señales eléctricas que viajan por el nervio auditivo. El pequeño volumen de la microvellosidad crea un lugar cerrado donde las señales y cascadas de señalización se pueden dar más eficientemente, luego pueden funcionar a modo de antenas. Existen también microvellosidades especializadas en la recepción de señales luminosas. Los fotorreceptores, células sensibles a la luz, pueden derivar su membrana fotosensible a partir de un cilio o de una microvellosidad. Los fotorreceptores que se basan en microvellosidades son más comunes en invertebrados y forman unas estructuras denominadas radómeros, estructuras donde se agrupan dichas microvellosidades, los cuales contienen pigmentos fotosensibles a baja luz y más eficientes bajo condiciones de alta intensidad de luz. La organización en el rabdómero, así como la cadena molecular de fototransducción, hacen que sean más sensibles que los fotorreceptores basados en cilios.
A las microvellosidades también se les atribuyen otras funciones como por ejemplo la generación de vesículas extracelulares. Se ha comprobado que la superficie de las microvellosidades de los enterocitos son capaces de liberar pequeñas vesículas. Esto ocurre por la conexión que tiene la membrana plasmática con el entramado de actina y miosina de su citoesqueleto. Es el propio citoesqueleto el que arrastra porciones de membrana hasta la parte apical de la microvellosidad y termina por separarlas y convertirlas en vesículas. Estas vesículas tienen enzimas en sus membranas y están enriquecidas en fosfatasa alcalina.
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