1. Morfología
2. Organización
- Filamentos delgados
- Filamentos gruesos
- Otras proteínas
- Costámeros
- Funcionamiento
3. Inervación
4. Función
Las células musculares esqueléticas estriadas forman los músculos de contracción voluntaria, los cuales normalmente están anclados a los huesos mediante los tendones, aunque también los hay no asociados a huesos. Estas células pueden acortarse en longitud provocando la contracción del músculo, y por ello el movimiento.
1. Morfología
Son células muy largas, también llamadas fibras musculares, pudiendo ir desde varios milímetros hasta más de un metro de longitud, y de unos 10 a 100 micrómetros de diámetro. Sus numerosos núcleos se sitúan justo debajo de la membrana plasmática, denominada sarcolema, lo que deja la mayor parte del espacio celular para la maquinaria de contracción (Figuras 1 y 2).
El citoesqueleto es el principal componente de estas células, formado sobre todo por filamentos de actina y de miosina II. Ambos se asocian en haces denominados miofibrillas. Cada miofibrilla está rodeada por membranas del retículo endoplasmático liso, denominado sarcoplásmico. Entre las miofibrillas también hay mitocondrias y glucógeno.
El nombre de célula muscular esquelética estriada se debe al patrón de bandas claras y oscuras, a modo de estrías, perpendiculares al eje mayor celular, consecuencia de la superposición de los filamentos del citoesqueleto. Las bandas oscuras se denominan bandas A y las claras bandas I. En el interior de ambas bandas se pueden observar unas líneas divisorias denominadas discos Z y discos H, respectivamente. La porción de miofibrillas comprendida entre dos discos Z se denomina sarcómero (Figura 3). Los sarcómeros son el resultado de la organización de una gran cantidad de proteínas con diferentes funciones.
2. Organización molecular del citoesqueleto
La organización interna de la célula muscular está condicionada por la disposición de los filamentos gruesos, delgados y de una serie enorme de proteínas asociados a ellos (Figura 4).
Filamentos delgados
Actina. Es el principal componente del denominado filamento delgado del sarcómero. Cada filamento de actina está asociado con las proteínas tropomiosina y troponina (Figura 5). Los filamentos maduros de actina miden aproximadamente 1 µm en longitud.
Tropomiosina. Las hileras de tropomiosina se extienden a lo largo de todo el filamento de actina. Su principal papel, junto con la troponina, es regular la interacción entre los filamentos de actina y las cabezas de miosina.
Troponina. Permite o evita la interacción entre filamentos de actina y miosina. El papel de esta molécula es menos conocido pero el 25 % de las cardiomiopatías hipertróficas se atribuyen a mutaciones en las troponinas.
CapZ y tropomodulina. Son moléculas que se unen a los extremos de los filamentos de actina controlando su elongación y acortamiento. CapZ se une al extremo + y la tropomodulina se une al extremo menos, el extremo libre. CapZ estabiliza el filamento de actina y la tropomodulina es importante para establecer la longitud y estabilidad de los filamentos de actina.
Filamentos gruesos
Miosina. El filamento grueso está formado por cientos de moléculas de miosina de la clase II y otras proteínas asociadas. Las miosinas poseen una parte globular que genera el movimiento y una parte filamentosa encargada de anclarse y formar, junto con el resto de moléculas de miosina, el filamento grueso (Figura 6). Las cabezas globulares de la miosina forman los puentes con los filamentos de actina que permitirán el movimiento. La línea M es la zona de anclaje de los filamentos gruesos.
Otras proteínas
Titina. Se puede considerar como el tercer filamento de los sarcómeros. Tras la actina y la miosina, es la tercera proteína más abundante en el músculo y la más larga identificada hasta la fecha (38138 aminoácidos). Tiene propiedades elásticas y parece contribuir a la resistencia al estiramiento de los sarcómeros, además de establecer la longitud máxima de éstos.
Nebulina. Es otra proteína gigante pero que no puede ser estirada y por ello se cree que controla la longitud exacta de los filamentos de actina.
En torno a la línea Z hay muchos filamentos intermedios que probablemente colaboran en la conexión lateral de las miofibrillas y en el establecimiento de conexiones de los discos Z con la membrana plasmática, núcleos, mitocondrias, y posiblemente con los microtúbulos.
Costámeros
Los costámeros son agregados proteicos localizados en la membrana plasmática que sirven de punto de anclaje a las miofibrillas en las líneas Z y M. Son los intermediarios, junto con las proteínas integrinas, que permiten el anclaje de las miofibrillas a la lámina basal, que es la matriz extracelular que rodea a la célula.
Funcionamiento
Las células musculares se contraen por la acción de su citoesqueleto. La unidad de contracción es el sarcómero, que mide aproximadamente unas 4 µm en un músculo relajado. Durante la contracción los discos Z se pueden acercar hasta 1 µm de distancia porque los filamentos de actina son arrastrados sobre los de miosina II. Los filamentos de miosina II están organizados para ejercer una fuerza tractora que arrastra a los filamentos de actina anclados a las bandas I.
3. Inervación
Los miocitos están inervados por las motoneuronas, localizadas en la médula espinal y en el tronco encefálico. Cada motoneurona es capaz de inervar a varios miocitos, pero cada miocito está inervado por una sóla motoneurona. Los axones terminan sobre los miocitos formando las denominadas placas motoras o uniones neuromusculares. También hay una inervación sensitiva que informa sobre el estado de contracción y posición de las células musculares.
4. Función
La función de los miocitos es la contracción y como resultado la producción de movimiento. Hay tres tipos de células musculares esqueléticas: rojas, claras e intermedias. Los tres tipos están presentes en todos los músculos pero su proporción varía según la función particular de dicho músculo. Las fibras rojas son células de pequeño tamaño, con una contracción lenta y sostenida, por ejemplo para mantener la postura. Las fibras blancas tienen capacidad para una contracción rápida, pero se fatigan fácilmente. Estos músculos participan en los movimientos precisos y rápidos. Las fibras intermedias tienen propiedades mixtas.
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Bibliografía ↷
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Clark KA, McElhinny AS, Beckerle MC, Gregorio CC. 2002. Striated muscle cytoarchitecture: an intricate web of form and function. Annual review of cell and development biology. 18: 637-706.
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