Atlas de histología vegetal y animal

La principal característica que distingue a las plantas vasculares del resto de plantas (agrupadas como plantas no vasculares) es la presencia de tejidos especializados en la conducción de agua y sustancias inorgánicas y orgánicas disueltas, denominados tejidos vasculares. Estos tejidos son el xilema y el floema, que aparecieron hace unos 450 millones de años, cuando las plantas colonizaron la tierra. Evolutivamente son las licófitas las primeras plantas en mostrar tejidos vasculares. Los tejidos vasculares permitieron conectar los dos dominios principales de la planta: uno aéreo encargado de la fotosíntesis y de fabricar moléculas orgánicas y otro subterráneo encargado de captar agua y sales minerales. El xilema conduce grandes cantidades de agua y algunos compuestos inorgánicos y orgánicos desde la raíz al resto de la planta, mientras que el floema conduce sustancias orgánicas disueltas producidas en los lugares de síntesis, fundamentalmente en las hojas y en los de almacenamiento, al resto de la planta. Hoy en día se conocen unas 300.000 especies de plantas vasculares.

1. Introducción

Los tejidos vasculares desempeñan tres funciones importantes en las plantas. a) Desde un punto de vista fisiológico las plantas necesitan a los tejidos vasculares para su crecimiento porque distribuyen agua y sustancias orgánicas por todo el cuerpo de la planta. Aunque en prácticamente todos los tejidos vegetales hay un intercambio de sustancias entre células adyacentes mediado por plasmodesmos, estructuras que permiten la comunicación directa entre citoplasmas de células vecinas, este transporte de sustancias a lo largo de los tejidos sólo funciona en cortas distancias, de unas pocas células, y por tanto para el transporte abundante y a largas distancias se necesitan los tejidos vasculares. b) Son tejidos que hacen de soporte a modo de esqueleto y sostén de la parte aérea de la planta y dan consistencia a la subterránea. c) Permiten la comunicación transmitiendo señales informativas entre diferentes partes de la planta gracias a que son vías por la que se distribuyen las moléculas tales como las hormonas vegetales, proteínas, ARN, y otras.

Los tejidos vasculares se empiezan a originar en el embrión, antes de la germinación. Durante este periodo embrionario se diferencian células prevasculares (4 en el embrión de A. thaliana) entre la epidermis y el tejido fundamental, que se sitúan en el interior del embrión. A partir de estas células se originan los meristemos de la raíz y del tallo que posteriormente, además de a células del floema y xilema, darán al meristemo procámbium, el cual seguirá produciendo células vasculares en regiones más apartadas de los meristemos apicales. Tras la germinación, durante el crecimiento primario de la planta se originan el xilema y el floema primarios a partir del procámbium, y una pequeña proporción desde los meristemos apicales. Posteriormente, y también a partir del meristemo procámbium, aparecen el metaxilema y el metafloema que sustituyen paulatinamente al protoxilema y al protofloema como tejidos conductores principales. Si la planta tiene crecimiento secundario se forman el xilema y floema secundarios a partir del meristemo cámbium vascular, a la vez que el metaxilema y metafloema dejan de ser funcionales. Mientras, en los meristemos apicales caulinares y radicales se seguirá produciendo protofloema y procámbiaum de forma continua a medida que el tallo y la raíz se alargan.

Los haces vasculares tienen una organización longitudinal y otra transversal. Su organización varía con el tipo de órgano, la edad de la planta y la especie que estemos considerando. La organización básica del sistema vascular está controlada por las concentraciones de las hormonas auxina y citocinina. Los tejidos conductores son complejos y están formados por distintos tipos celulares, algunos de los cuales se han usado filogenéticamente como caracteres para los estudios evolutivos. La mayor parte de los tipos celulares de los tejidos vasculares se originan a partir de las mismas células meristemáticas. Por ello el xilema y el floema se encuentran físicamente próximos en toda la planta.

Estela

Al cilindro u organización que forman los tejidos vasculares en el tallo y en la raíz se le denomina estela. El tipo de estela depende de diversos factores, como la especie, el patrón de ramificación y emisión de hojas, y de la concentración y gradientes de auxina, todo ellos con una determinación genética. La auxina liberada desde los primordios foliares condiciona la aparición y disposición de las hojas y de los haces vasculares. La auxina es causante de la aparición del protofloema y del protoxilema.

En función de la organización, las estelas reciben diferentes nombres (Figura 1): protoestela, cuando los haces vasculares forman un cilindro sólido, sin parénquima médular, o sifonostela, cuando los haces vasculares se disponen formando un tubo en cuyo interior hay parénquima medular. Un tipo de sifonostela son las euestelas, en las que la pared del cilindro es discontinua y está formada por haces vasculares. La euestela es típica de dicotiledóneas en crecimiento primario y monocotiledóneas en sus zonas apicales. En las monocotiledóneas la euestela se transforma en atactoestela por ramificación de los haces vasculares. La actactoestela es típica de monocotiledóneas. En cuanto a la disposición del xileman y el floema en los haces vasculares, se conocen distintos tipos de organización (Figura 1). Por ejemplo, en la organización radial se alternan el floema y el xilema. El tipo colateral es típico en angiospermas y gimnospermas, y puede ser cerrado o abierto, según mantenga el meristemo o no, respectivamente. El tipo bicolateral aparece con el xilema recubierto por el floema, y sólo aparece en algunas angiospermas. Hay otras dos organizaciones con haces vasculares concéntricos donde uno envuelve al otro: anfivasal (floema dentro), frecuente en monocotiledóneas y algunas dicotiledóneas, y amficribal (xilema dentro) en helechos y algunas angiospermas acuáticas.

Las organizaciones diferentes a las euestelas en los órganos con crecimiento primario se llaman conjuntamente patrones alternativos del crecimiento vascular o variantes vasculares. Por ejemplo, hay especies que desarrollan haces vasculares en la médula parenquimática, combinado con o varios anillos de procámbium continuos que añaden anillos de haces vasculares. Es lo que se conoce como eustela policíclica. Algunas especies con esta organización son capaces de producir floema entre el xilema secundario (ver más abajo) llamadas islas de floema o floema interxilar. Otras organizaciones tienen haces vasculares a modo de compartimentos en el tronco, como elementos independientes, formando lo que se llama tronco compuesto.

En las hojas de las angiospermas, el xilema suele estar hacia la superficie adaxial y el floema hacia la abaxial, y los haces vasculares se disponen cuerdas paralelas en las monocotiledóneas y en organizaciones muy ramificadas en las dicotiledóneas.

2. Xilema

El xilema, también llamado leño, se encarga del transporte y reparto de agua y sales minerales provenientes fundamentalmente de la raíz al resto de la planta, aunque también transporta otros nutrientes y moléculas señalizadoras. Es también el principal elemento de soporte mecánico de las plantas, sobre todo en aquellas con crecimiento secundario. La madera es básicamente xilema.

En el xilema nos encontramos cuatro tipos celulares principales: a) los elementos de los vasos o tráqueas y b) las traqueidas, constituyendo ambas las células conductoras o traqueales, c) las células parenquimáticas, que funcionan como células de almacenamiento o comunicación, y d) las fibras de esclerénquima y esclereidas, que son células de sostén (Figura 2).

En las gimnospermas el xilema está formado principalmente por dos tipos de células: las traqueidas, que representan más del 90% del número total de células, y que se encargan de dar soporte mecánico y conducir el agua, y las células parenquimáticas, que hacen de almacén y transportan radialmente moléculas. En angiospermas el xilema es más complejo. Los elementos de los vasos conducen y proporcionan soporte, también pueden aparecer traqueidas, las fibras de escleréncquima y escleridas hacen de soporte mecánico y las células parenquimáticas de almacén y comunicación.

Los elementos conductores o traqueales (tipos celulares a y b) (Figuras 2 y 3) son células con una pared celular secundaria gruesa, dura y lignificada, cuyo contenido citoplasmático se elimina durante su diferenciación. Los engrosamientos de la pared celular no son homogéneos y forman estructuras que distinguen unos tipos celulares de otros. Los elementos de los vasos (a) y las traqueidas (b) se distinguen a microscopía óptica de otros tipos celulares por estos engrosamientos que pueden ser anulares, helicoidales, reticulados y punteados. En el protoxilema se desarrollan primero las paredes celulares anulares, y después la helicoidales. El metaxilema presenta estructuras escaliformes, reticuladas y con punteaduras (Figura 4). Las escaliformes abundan en pteridófitas y son menos frecuentes en plantas con semillas. La forma de los relieves viene determinada por la deposición de fibras de celulosa durante la formación de la pared celular secundaria, que a su vez viene determinada por la orientación de los microtúbulos bajo la membrana plasmática. El nombre de tráquea, dado por M. Malpighi a los elementos conductores, proviene de la semejanza de estos engrosamientos con los que aparecen en las tráqueas de los insectos. El proceso para formar una célula traqueal del xilema tiene varios pasos: una célula del cámbium vascular se divide periclinalmente, la nueva célula se alarga, se deposita celulosa y hemicelulosa para formar la pared secundaria, se libera lignina a la pared secundaria y primaria, y se produce la muerte programada de la célula. Este proceso es similar en gimnospermas y angiospermas, pero con diferentes tiempos y componentes moleculares.

La muerte celular programada, es decir, la apoptosis o el suicidio de la célula, es algo que ocurre en muchos lugares de la planta, como en las hojas durante la senescencia estacional, en las raíces cuando se forma el aerénquima y en las flores durante su desarrollo, así como en la propia semilla durante la germinación. La degradación del contenido celular ocurre rápidamente en los elementos traqueales (también de una manera más lenta en el esclerénquima). La apoptosis parece ser inducida durante la diferenciación del xilema por diversos factores entre los que destaca el óxido nítrico. Es curioso que la mayoría de las células que sufren apoptosis mueren tras haber realizado su función, mientras que las células del xilema mueren para cumplir su función. Es un proceso rápido que dura unos pocos minutos y empieza con una entrada masiva de calcio y la rotura de la vacuola, que libera enzimas líticas que degradan el interior celular. La acumulación previa de enzimas líticas en la vacuola indica que el mecanismo se inicia mucho antes de que ocurra. La apoptosis está unida a la formación de la pared secundaria. En dos días la célula está vacía y lista para conducir agua.

Los elementos de los vasos (a) son células de mayor diámetro y más achatadas que las traqueidas (Figuras 2, 3 y 5). Se unen longitudinalmente unas a otras para formar tubos llamados vasos. Por ellos el agua circula vía simplasto (por el interior de las células), mayormente cruzando de una célula a la siguiente por las perforaciones que se encuentran en sus paredes transversales (situadas en ambos extremos de la célula), denominadas placas perforadas. Pero además algo de su contenido se filtra por las punteaduras de las áreas perforadas de sus paredes laterales. Los elementos de los vasos son el principal tipo celular conductor del xilema en las angiospermas, donde las dimensiones de los vasos conductores van de 1 cm a 1 m de longitud y de 15 a 300 µm de diámetro. Los elementos de los vasos, en muchas ocasiones, no suelen crecer en longitud respecto a sus células iniciales meristemáticas de las que proceden, pero sí incrementan su diámetro.

Las traqueidas (b) son el otro elemento conductor del xilema que aparece en las plantas vasculares. Son células alargadas, estrechas y fusiformes (Figura 3). Las pteridofitas y gimnospermas sólo poseen este tipo traqueal como célula conductora. En gimnospermas representan más del 90 % del total de células del xilema y, además de conducción, son el principal elemento de soporte de la planta. Son células muertas en su estado funcional. Las traqueidas de gimnospermas son células alargadas y puntiagudas de unos 6 mm de longitud y de 6 a 60 µm de diámetro. En secciones transversales aparecen con forma redondeada o poligonal. Las angiospermas poseen tanto traqueidas como elementos de los vasos. El agua circula por las traqueidas y pasa de unas a otras vía simplasto atravesando las punteaduras areoladas, que se encuentran en sus paredes laterales y también en las paredes que se solapan en ambos extremos de célula Figura 3). En general su capacidad para conducir agua es menor que la de los elementos de vasos, ya que no poseen placas perforadas. Además, tienen paredes celulares más gruesas y un menor volumen interno para la conducción. Las traqueidas de las coníferas poseen unas punteaduras o areolas muy grandes y circulares que se caracterizan por la presencia de una estructura interna denominada toro, el cual es un engrosamiento en forma ovalada de la pared celular. El toro puede regular el flujo de agua a través de la areola.

Se considera que las traqueidas son filogenéticamente más primitivas que los elementos de los vasos. Durante la evolución, el xilema inicialmente sólo tenía traqueidas, mientras que los vasos se inventaron más tarde. También se supone que tanto los elementos de los vasos como las fibras de esclerénquima evolucionaron a partir de las traqueidas: los vasos se especializaron en la conducción y las fibras en el soporte. De hecho, las angiospermas más primitivas tienen vasos que morfológicamente se parecen a las traqueidas. En algunas coníferas aparecen traqueidas como células de reserva. Hay algunos grupos de angiospermas actuales que no tienen vasos y sí traqueidas como elementos conductores, como las winteráceas. Las cuales tiene traqueidas que son células muy largas (sobre 4.5 mm), con paredes finas y con extremos romos que se solapan entre sí.

Las células traqueales se producen por la división y diferenciación de células del meristemo procambium o del cámbium vascular. El ciclo celular de una célula del cámbium vascular en los árboles es largo, pudiendo durar de 10 a 50 días dependiendo de la especie y condiciones ambientales. Una vez generada la nueva célula, el crecimiento de ésta se da por un relajamiento de la pared celular primaria y por la entrada del agua por un incremento de solutos internos. De esta manera se crea una presión hidrostática sobre las paredes celulares. Todo esto tiene que ir acompañado de síntesis de material para la pared celular que está incrementando su superficie. Es importante esta síntesis porque el volumen de los elementos traqueales se puede incrementar de 10 a 100 veces. El crecimiento celular, además de por la disponibilidad de agua, está controlado por las fitohormonas como la auxina, giberelinas y citocininas. La pared celular secundaria, depositada tras alcanzar el crecimiento final, es el principal componente de la madera, tiene un grosor de 2 a 10 µm, está pobremente hidratada y es rígida. Está formada por celulosa (40-60 % del peso seco), hemicelulosa (10-40 % del peso seco) y lignina (10 al 35 % del peso seco).

Las células parenquimáticas (c) forman parte del xilema. En general, este parénquima está más desarrollado en las angiospermas que en las gimnospermas. Como porcentaje, el parénquima representa en angiospermas un 26 %, y en coníferas un 6 %. El mayor porcentaje de parénquima se encuentra en el xilema de las plantas suculentas y en las lianas. En cuanto a las variables ambientales parece que la temperatura es el principal factor que promueve el incremento de parénquima en el xilema.

El parénquima del xilema se organiza de dos maneras: radialmente y axialmente. Es decir, ambos tipos de parénquima se disponen perpendicularmente entre sí. Las células parenquimáticas radiales forman filas o radios perpendiculares a la superficie del órgano, mientras que las axiales se distribuyen en grupos o tiras longitudinales en el xilema, sobre todo en el xilema secundario (ver más adelante). Hay una gran diversidad entre especies en cuanto a la cantidad y características anatómicas del parénquima axial y radial, a veces usada como carácter filogenético. Algunas especies carecen del parénquima radial.

Las células parenquimáticas radiales son elongadas en la dirección del radio y conectadas por una gran cantidad de plasmodesmos que permiten la comunicación entre ellas y con otras células vecinas. Estas células suponen la mayoría de las células vivas de la madera (xilema). Los radios pueden variar en altura entre menos de un mm hasta varios centímetros, y de una a varias filas de células de anchura. Si tienen una fila de células se llaman uniseriados, dos biseriados, y si tienen varias multiseriados. En algunas especies varios radios delgados se agrupan juntos pareciendo que son uno solo, y se denominan radios agregados. En algunas especies sólo hay radios de un tipo, en otras pueden coexistir radios de diferentes características. Los radios pueden ser homocelulares con todas las células similares en morfología o heterocelulares si contienen al menos dos tipos de células parenquimáticas. Los radios del xilema heterocelulares se consideran evolutivamente más primitivos que los homocelulares. En las coníferas los radios son normalmente uniseriados o biseriados, mientras que en la angiospermas son típicamente multiseriados. Los radios parenquimáticos en el xilema se continúan con otros radios parenquimáticos en el floema, de manera que una sola célula del cámbium vascular se puede diferenciar tanto en las células radiales del xilema como en las radiales del floema. Las células radiales del floema suelen ser menos patentes que en el xilema.

Las células parenquimáticas axiales suelen ser las que están en contacto con las células conductoras, con unos patrones de distribución que dependen de la especie de planta considerada. Las células parenquimáticas axiales son más abundantes en el floema que en el xilema. El parénquima axial se clasifica en paratraqueal cuando está asociado a los vasos o apotraqueal cuando no lo está. En el paratraqueal hay tres tipos: vasicéntrico cuando contactan a los vasos, aliforme cuando rodea a los vasos y se extiende en forma alas, confluente cuando es bandeado y las bandas encierran o contactan con los vasos. Dentro del apotraqueal se distinguen cuatro tipos: terminal, que aparece sólo en las últimas capas de xilema generadas, limitante, que se encuentran a ambos lados de las capas de crecimiento, parénquima difuso, que está disperso por las diferentes capas, y parénquima bandeado que aparece en pequeñas bandas disperso entre los vasos. La organización apotraqueal es considerada primitiva comparada con la paratraqueal, más moderna.

Las células parenquimáticas tienen múltiples funciones entre las que se encuentran servir de almacén de carbohidratos no estructurales como el almidón, de reserva de agua, inclusiones minerales, almacén de nitrógeno, permitir la comunicación entre el xilema y el floema, defensa frente a patógenos, participan en la lignificación de los elementos traqueales una vez han muerto, rellenan aquellos elementos traqueales que se han llenado de aire (cavitación), influyen en las propiedades mecánicas del xilema, participan en la compartimentalización del tejido durante la infección por patógenos, sintetizan metabolitos o resinas, etcétera. Por ejemplo, las células de los radios sirven para almacenar sustancia como el almidón, o para comunicar el xilema con el floema, así como para llevar moléculas al cámbium vascular, muy activo en algunas épocas del año.

Las fibras de esclerénquima y esclereidas (d) tienen como función la protección y el soporte de las estructuras donde se encuentran. Las fibras de esclerénquima del xilema retienen su citoplasma durante un periodo de su fase activa, algunas por un periodo corto, otras durante toda la vida de la planta. Las fibras son más largas que los elementos de los vasos, pero de menor diámetro, y tienen paredes celulares relativamente gruesas y extremos puntiagudos. En algunas especies más primitivas las fibras se parecen a las traqueidas y se llaman fibro-traqueidas. En ocasiones presentan septos que se emiten desde la pared celular que divide al citoplasma en compartimentos donde se almacenan sustancias como el almidón. El papel de soporte de las fibras y esclereidas se realiza sobre todo en las angiospermas. En las gimnospermas son las traqueidas las que realizan tanto la función de conducción como una gran parte del soporte mecánico.

El xilema primario es el primer tipo de xilema que se forma durante el desarrollo de un órgano de la planta, y está formado primero por el protoxilema y después por el metaxilema. En primer lugar se forma el protoxilema a partir del meristemo procámbium. Completa su desarrollo durante la elongación del órgano y luego desaparece por fuerzas mecánicas producidas durante el crecimiento. La pared secundaria de los elementos conductores del protoxilema, traqueidas y elementos de los vasos, al principio tienen normalmente engrosamientos en sus paredes celulares de tipo anular, para luego ser helicoidales. Como el xilema primario se forma próximo a los meristemos apicales, el protoxilema es el principal conductor de agua a dichos meristemos. Las células de protoxilema mueren para llegar a ser funcionales, pero sus pareces celulares tienen características que les permiten elongarse. Son células con paredes celulares primarias, sin lignificar, y con anillos de pared celular secundaria que aportan resistencia sin oponerse al crecimiento en longitud de la célula, como ocurre con las hélices de pared secundaria. Pero en algunas regiones la elongación continuada lleva a la rotura de las paredes celulares del protoxilema. Estas células rotas se llama lagunas del protoxilema. El metaxilema aparece tras el protoxilema, cuando el órgano se está alargando, y madura después que se detiene la elongación. Se origina a partir del meristemo procámbium. Sus células son de mayor diámetro que las del protoxilema y las paredes celulares de los elementos conductores tienen engrosamientos en forma reticulada y posteriormente son perforadas. Es el xilema maduro en los órganos que no tienen crecimiento secundario.

El xilema secundario se produce en aquellos órganos con crecimiento secundario a partir del meristemo cámbium vascular. Es el tejido de conducción maduro en plantas con crecimiento secundario, junto con el floema secundario. El xilema secundario se divide en un componente radial y otro axial. El radial está formado por células que se disponen perpendiculares a la superficie a modo de radios, mientras que el axial, que forma la mayor parte del xilema, contiene células que se orientan según el eje mayor del órgano. El componente radial está formado sobre todo por células parenquimáticas, pero hay algunas especies que tienen traqueidas. En gimnospermas el componente axial consta de traqueidas y células parenquimáticas. En muchas coníferas hay canales de resina en este tejido. En angiospermas el componente axial está formado por traqueidas, fibras, elementos de los vasos y parénquima axial. También aquí puede haber conductos secretores.

EL xilema transporta mucha agua, la mayor parte de la cual está destinada a la transpiración. Se estima que un 5 % del agua transportada por el xilema está destinada al crecimiento celular, y un 1 % a la fotosíntesis. Una planta transpira cientos de moléculas de agua por cada de molécula de CO² que se fija en la fotosíntesis. Si las plantas desarrollaran un mecanismo para captar CO² sin perder agua, sus necesidades de agua se reducirían enormemente. Por otro lado, han desarrollado un mecanismo por el que no les cuesta mucha energía mover toda ese agua desde la raíz hasta los estomas de las hojas: usan las propiedades de la tensión-cohesión del agua.

Las raíces pueden informar al tallo de las condiciones del suelo, como falta de agua, disponibilidad de nutrientes, etcétera, a través del xilema. El xilema puede transportar también hormonas tales como el ácido abcísico, etileno y citocininas, y otras moléculas desde las raíces a las partes aéreas. Además, estas señales que viajan por el xilema llevan información de la asociación de las raíces con hongos, o de la formación de nódulos en las leguminosas. En el xilema también se transportan los llamados micronutrientes. Aminoácidos libres, como la nicotinamida, histidina y ácidos orgánicos se asocian con hierro, cobre, níquel, zinc y manganeso. En algún momento algunos de estos micronutrientes pasan al floema donde también se han encontrado.

3. Floema

El floema, llamado líber o tejido criboso, es un tejido de conducción formado por células vivas. Su principal misión es transportar y repartir por todo el cuerpo de la planta las moléculas orgánicas solubles, sobre todo carbohidratos, desde su lugar de producción durante la fotosíntesis, o movilizadas desde su lugar de almacenamiento, hasta los tejidos que las usarán. Además de nutrientes, el floema también transporta moléculas señalizadoras como péptidos, hormonas, proteínas y ARN mensajeros. Es un sistema de redistribución de recursos dentro de la planta. La concentración de solutos en el floema es bastante alto y la incorporación de azúcares ha de hacerse en contra de gradiente de concentración. Por otra parte es también usado por ciertos patógenos como vía para una producir una infección sistémica de la planta. La producción de floema respecto al xilema es mayor en gimnospermas que en angiospermas.

El floema está formado por más tipos celulares que el xilema. Según su función se clasifican en elementos conductores y no conductores. Los elementos conductores son los tubos o elementos cribosos (a) y las células cribosas (b)(Figura 6, 7, 8 y 9). Ambos tipos celulares son células vivas, aunque sin núcleo completo, y tienen la pared primaria engrosada con depósitos de calosa (sólo en algunas pináceas tienen pared celular secundaria). Durante la diferenciación de las células conductoras se produce una autolisis incompleta y selectiva puesto que degeneran algunos orgánulos, pero no otros. Se produce una rotura de la vacuola, eliminación de ribosomas, citoesqueleto, cisternas de Golgi, y el núcleo está parcialmente degradado. Se conserva parte del citoplasma con proteínas en forma de fibras y también las cisternas de retículo endoplasmático liso que forman una red anastomosada, mitocondrias modificadas, y algunos plastidios. En las paredes terminales de los elementos cribosos los plasmodesmos se modifican enormemente para formar las placas cribosas.

Dentro de los tipos celulares no conductores se encuentran las células parenquimáticas (c). Hay células parenquimáticas asociadas a las células y a los tubos cribosos. Una célula meristemática, por división asimétrica, producirá una célula, o un tubo criboso, y una célula parenquimática asociada. Pero no siempre es así, porque puede haber tubos cribosos sin células asociadas, como en las hojas de las herbáceas y en el protofloema de las raíces. También se pueden encontrar células de soporte en el floema, entre las que se encuentran las fibras de esclerénquima y las esclereidas (d).

Los tubos cribosos (a) (Figuras 6, 7, 8 y 10) son típicos de las angiospermas. Están entre las células más diferenciadas de la planta. Son células individuales achatadas que se disponen en filas longitudinales y que se comunican entre sí mediante placas cribosas, localizadas en sus paredes transversales o terminales. Las placas cribosas contienen poros de gran tamaño que comunican los citoplasmas de las células vecinas, formando un sistema simplástico. Las placas cribosas en los tubos cribosos se forman por coalescencia de plasmodemos en los campos de poros. Pueden estar formadas a partir de numerosas áreas de poros, o áreas cribosas, en las plantas más primitivas (placas cribosas compuestas), o pueden ser una gran área cribosa en las más modernas (placas cribosas simples). Además, los tubos cribosos poseen áreas cribosas en las paredes laterales que son depresiones en la pared primaria con poros con plasmodesmos. El diámetro de los poros aumenta conforme el tejido va envejeciendo. Las áreas cribosas sirven para comunicarse con otros tubos cribosos contiguos laterales y sobre todo con las células parenquimáticas asociadas, denominadas acompañantes o anexas en angiospermas. En las angiospermas, estos poros tienen depósitos de calosa a modo de cilindros. Todavía no se sabe si estos cilindros son funcionales en las células que están activas, puesto que la calosa se suele acumular en ellos en respuesta a daños o cuando dejan de ser funcionales. A veces la calosa puede llegar a cubrir toda el área cribosa.

El desarrollo de las placas cribosas se produce durante la diferenciación celular. La diferenciación de los tubos cribosos tiene tres fases: enucleación, engrosamiento de la pared celular y formación de la placa cribosa. Inicialmente sólo separa a las dos células hijas la lámina media, sobre la que se deposita calosa a ambos lados. Entre los depósitos adyacentes de calosa se deposita la pared celular primaria. Finalmente, los depósitos de calosa disminuyen en grosor y terminan por degradar la lámina media creando un canal que conecta ambos citoplasmas. El poro puede quedar rodeada por calosa o desaparecer completamete.

Las células cribosas (b) (Figuras 7, 8, 9 y 10) son típicas de gimnospermas, pteridófitas y otras plantas vasculares con características primitivas. Son células largas y de extremos puntiagudos, comunicándose entre sí lateralmente mediante grupos de campos de poros primarios que forman las áreas cribosas. Sin embargo, no poseen placas cribosas. Se asocian funcional y morfológicamente con una célula parenquimática especializada llamada célula albuminosa. Constituyen el único elemento conductor del floema presente en gimnospermas y pteridófitas. Al igual que los tubos cribosos, pierden la mayor parte de su contenido citoplasmático durante su maduración. En algunas pináceas pueden haber células cribosas con paredes celulares secundarias.

Las células parenquimáticas (c) pueden estar estrechamente asociadas a los tubos o a las células cribosas. En angiospermas se denominan células acompañantes. Esta asociación está mediada por plasmodesmos. Las células acompañants son las encargadas de mantener y controlar metabólicamente a los tubos cribosos. De hecho, en angiospermas, la unidad funcional es la pareja tubo criboso/célula acompañante. Normalmente una célula acompañante se asocia con un solo tubo criboso. Esto es así porque ambos tipos celulares proceden de la misma célula meristemática. Las células acompañantes son las encargadas de mantener con vida a los tubos cribosos. Además, son las células las encargadas de incorporar y sacar las sustancias orgánicas que transporta el floema. Tienen un núcleo grande y un citoplasma muy rico en orgánulos que indican una alta tasa metabólica, aunque carecen de almidón. Normalmente el citoplasma es más denso. En los tallos, los dos tipos celulares, tubo criboso y célula acompañante, están inicialmente conectadas con el resto de células, pero posteriormente los plasmodesmos se van cerrando y sólo permanece la comunicación entre ellas dos. El tamaño de las células acompañantes es relativamente grande cuando se compara con los tubos cribosos en el floema de recogida, el cual se carga con los productos de la fotosíntesis. En las hojas y en el parénquima fotosintético, donde está el floema de recogida, las células acompañantes participan en la incorporación de moléculas carbonadas en los tubos cribosos. Poseen plasmodesmos, a menudo ramificados, que conectan con los poros de las areas cribosas. En el floema de conducción, normalmente los tallos, es frecuente que el complejo tubo criboso-célula acompañante estén aislados del parénquima circundante, mientras que en el floema de liberación, zonas donde se liberan los productos fotosintetizados, los tubos cribosos no tienen células acompañantes o son muy pequeñas y escasas, y aquí los tubos cribosos están conectados con el parénquima circundante. En algunas especies no hay células acompañantes.

En las gimnospermas las células asociadas a los elementos conductores se denominan células de Strasburger o albuminosas (c) (Figura 6). Las células de Strasburger, aunque con misión similar a las células acompañantes de angiospermas, tienen una procedencia diferente. La mayoría son células radiales marginales en contacto con las células cribosas. Tienen el citoplasma muy rico en orgánulos. Están también conectadas por los complejos plasmodesmos-poros de las áreas cribosas. También están conectadas con las células parenquimáticas radiales mediante plasmodesmos.

En el floema también se encuentran otras células parenquimáticas (c). Algunas funcionan como lugares de reserva de las sustancias transportadas por el propio floema. En algunas especies se encuentran en el floema otras células especializadas con función secretora. En el floema de muchas coníferas aparecen largas células parenquimáticas axiales en el floema secundario.

Las fibras de esclerénquima y las esclereidas (d) se encuentran asociadas al floema con una función de protección y soporte. Las fibras son abundantes en el floema secundario. Son muy largas y tienen extremos muy puntiagudos, a menudo con paredes secundarias muy gruesas.

El floema primario es el primer tipo de floema que aparece en los órganos en desarrollo, primero como protofloema y más tarde como metafloema. El protofloema es el primer floema que aparece y se forma a partir del meristemo procámbium o del meristemo apical. El protofloema contiene tubos cribosos poco desarrollados en angiospermas, mientras que en gimnospermas y pteridófitas posee células cribosas, también poco desarrolladas. Las células acompañantes son muy raras o ausentes y se generan una vez que las células del protofloema están desarrolladas. El protofloema se diferencia antes que el protoxilema, y por tanto está más próximo al meristemo apical. Esto permite un buen suministro de nutrientes orgánicos al meristemo. Se ha demostrado que si el protofloema no es funcional el meristemo apical no se organiza adecuadamente. El metafloema sustituye rápidamente al protofloema, normalmente cuando termina la elongación del órgano, y se origina también a partir del meristemo procámbium. Contiene tubos cribosos, o células cribosas, de grosor y longitud mayores que en el protofloema y siempre tienen células acompañantes, o albuminíferas. Aquí, aparecen las placas cribosas en los tubos cribosos. Este tejido es funcional en las plantas con crecimiento primario.

Estructuralmente es prácticamente imposible distinguir el protofloema del metafloema. Sólo se distinguen temporalmente. Igual que ocurre con el xilema, el protofloema aparece en regiones en elongación mientras que el metafloema en regiones que han detenido la elongación. En el protofloema los tubos cribosos se asocian a células parenquimáticas que se diferencian en fibras de esclerénquima, las cuales forman la vaina de esclerénquima. Las células acompañantes normalmente se ven en el metafloema. También hay fibras en el floema que se organizan como cuerdas. Éstas protegen al floema recién formado de ser aplastado por el crecimiento. Pero en crecimientos secundarios el floema más antiguo es comprimido y deja de ser funcional.

El floema secundario se forma a partir del cámbium vascular en plantas con crecimiento secundario. Las células que forman el floema secundario son muy similares a las que forman el floema primario, tanto las conductoras como la asociadas. Los elementos conductores están más desarrollados, así como las células acompañantes, y aparecen tanto el parénquima axial, como el radial. Las células parenquimáticas axiales se pueden confundir a veces con las células acompañantes. Las células del floema secundario, al contrario que el xilema, no depositan pared secundaria, y son células vivas. En los árboles en crecimiento hay muy poco floema secundario activo implicado en la conducción de nutrientes. Los elementos cribosos tienen una vida corta, normalmente de un año y son aplastados por el crecimiento provocado por el cámbium vascular.

En las plantas, el flujo de la savia por el floema es impulsado por la presión osmótica generada por gradientes de concentración. Este modelos fue propuesto por Münch a principios del siglo XX. Estos gradientes son suficientes para impulsar el transporte por el floema, incluso para los árboles más altos, aunque la velocidad de transporte en estos árboles puede ser hasta 10 veces más lenta que en las plantas herbáceas.

El transporte de sustancias por el floema es importante para la planta. Tiene tres pasos: carga de los vasos pequeños del floema, sobre todo en las hojas, transporte por los elementos cribosos del floema y descarga de los productos en los tejidos. Este gradiente osmótico es lo que impulsa el flujo de la savia a lo largo del floema. Como se dijo anteriormente, por el floema viajan multitud de moléculas orgánicas, entre ellas hay también proteínas, ARN mensajeros y moléculas señalizadoras como las hormonas. Hay tres maneras de cargar el floema con sustancias carbonadas producidas en las hojas y en las zonas fotosintetizadoras: apoplástica, simplástica activa, y simplástica pasiva (Figura 12). No se sabe muy bien por qué se utiliza un sistema u otro según la especie. Apoplástica activa: las sustancias carbonadas se producen en las células del mesófilo, y llega por difusión al interior de las células parenquimáticas del floema. Éstas lo liberan mediante transportadores de membrana al medio apoplástico, del que es tomado por las células acompañantes mediante transportadores de membrana y desde ahí difunden a los tubos cribosos. Simplástico activo: los azúcares llegan a las células acompañantes a través de los plasmodesmos, y una vez aquí son convertidas metabólicamente en oligómeros, lo que impiden su salida, pero no su paso, a los tubos cribosos, puesto que sus plasmodesmos son más anchos. Simplástico pasivo: los azúcares llegan a los tubos cribosos por gradiente de concentración. Aquí, las aquaporinas son importantes para crear presiones osmóticas. Estos tres tipos de carga del floema pueden coexistir en una misma planta o cambiar entre ellos dependiendo de la circunstancias. Pero para ello han de tener células acompañantes especializadas en cada uno de estos tipos de transportes.

La carga del floema durante el día se hace a partir de los azúcares producidos durante la fotosíntesis, pero durante la noche la carga se mantiene mediante la movilización de azúcares de los depósitos de almidón y desde las vacuolas. Además, el flujo a lo largo de los tubos cribosos no se ve muy alterado a pesar de que se produzcan cambios en la transpiración. Aparentemente, el transporte a lo largo del tronco es relativamente rápido. La longitud de los elementos conductores y el tamaño de los poros en las placas cribosas condiciona la velocidad de este transporte. Hay evidencias que indican que la capacidad de transporte del floema es enorme, más que la que normalmente desarrolla, y que la velocidad de conducción depende más de la capacidad de descarga en las zonas diana. La presión para el transporte se proporciona en la zona de carga mediante ósmosis. En las zonas de descarga, el control del flujo estaría en los plasmodesmos que se establecen entre los tubos cribosos y las célula parenquimáticas.

La salida de moléculas del floema hacia sus células de destino puede ser por difusión pasiva no facilitada, o facilitada por transportadores de azúcares, por ejemplo, de tipo simporte azúcar/protón. En cualquier caso va acompañada de una pérdida de agua por parte del floema. El floema tienen que repartir moléculas a multitud de lugares para aportar energía y moléculas con las que producir nuevas células. La cantidad de moléculas que dejan en cada lugar depende da la capacidad de atracción de cada parte.

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