Atlas de histología vegetal y animal

La organización de las membranas celulares está determinada fundamentalmente por los lípidos. Su diversidad y organización espacial (formando un bicapa) hacen a los lípidos esenciales. Definen las propiedades físicas de las membranas, la fluidez y el grosor, y crean asimetría. Son capaces de modular la actividad de las proteínas de membrana y las interacciones moleculares entre ciertos lípidos producen la segregación de dominios espaciales y funcionales en la membrana. En la membrana plasmática contribuyen además a crear un gradiente eléctrico entre la cara externa y la interna. Algunos lípidos pueden actuar como segundos mensajeros.

Los lípidos constituyen aproximadamente el 50 % del peso de las membranas, con unos 5 millones de moléculas por µm². Las membranas celulares de una célula eucariota pueden contener más de 1000 tipos de lípidos.

Los lípidos de membrana se caracterizan por poseer una parte apolar o hidrófoba que constituye la parte interna de la membrana y por una parte hidrofílica que está en contacto con el medio acuoso y forma las dos superficies de la membrana. Por ello se dice que son moléculas afipáticas. Los lípidos de membrana se clasifican en tres grupos.

1. Fosfoglicéridos o glicerofosfolípidos

Son los lípidos más abundantes de las membranas celulares y estructuralmente constan de tres partes: dos cadenas de ácidos grasos, una molécula de glicerol, y un grupo fosfato al que se unen moléculas que aportan gran parte de la variabilidad de estos lípidos (Figura 1). Las cadenas de ácidos grasos contienen de 13 a 19 átomos de carbono de longitud. La mayoría de los enlaces entre estos carbonos son saturados. Sin embargo, más de la mitad de estos ácidos grasos tienen al menos un doble enlace entre dos átomos de carbono, y por ello se dice que son enlace insaturados. Los dobles enlaces hacen que la cadena de ácido graso se doble y aumente la fluidez de la membrana. Los ácidos grasos constituyen la parte hidrofóbica (fobia por el agua) de los glicerofosfolípidos.

El glicerol hace de puente entre los ácidos grasos y la parte hidrofílica. Este componente hidrofílico está formado por un grupo fosfato al que se pueden unir una variedad de moléculas, tales como la etonalamina, colina, serina, glicerol, inositol o el inositol fosfatado, que dan nombre a los distintos tipos de glicerofosfolípidos. El tipo fosfatidilcolina representa más del 50 % de los fosfoglicéridos en las membranas eucariotas.

2. Esfingolípidos

Deben su nombre a que poseen una molécula de esfingosina a la que se une una cadena de ácido graso, formando la ceramida (Figura 2 y ↗ ). A la ceramida se le une una parte hidrofílica, quedando una estructura con dos cadenas hidrofóbicas unidas a una estructura hidrofílica. Los esfingolípidos constituyen la mayoría de los glicolípidos en las células animales, lípidos que poseen uno o más azúcares unidos formando parte de su zona hidrofílica. Otro tipo de esfingolípidos son las esfingomielinas que poseen una etanolamina o una colina fosforiladas en sus zonas hidrofílicas. Los esfingolípidos son más abundantes en la membrana plasmática que en las membranas de los orgánulos.

3. Esteroles

El colesterol (Figura 3) es el esterol más importante de las células animales y el tercer tipo de lípido más abundante en la membrana plasmática, mientras que aparece en pequeñas proporciones en las membranas de los orgánulos celulares. El colesterol se localiza entre las cadenas de ácidos grasos de los otros lípidos. Algunas células tienen otro tipo de esteroles en vez del colesterol. Los esteroles sirven para modular la rigidez, la fluidez y la permeabilidad de la membrana.

4. La distribución de lípidos depende de la membrana

La composición de lípidos varía entre las membranas de los diferentes orgánulos celulares, lo que determina, junto los tipos de proteínas, la propia identidad de dichos orgánulos (Figuras 4 y 5). Estas diferencias se mantienen a pesar del flujo constante de lípidos entre compartimentos.

Se han propuesto diversos mecanismos que contribuyen a esta distribución desigual de lípidos:

Síntesis diferencial. La concentración de determinadas especies de lípidos viene condicionada por su lugar de síntesis. Por ejemplo, los esfingolípidos se terminan de ensamblar en el aparato de Golgi y son los compartimentos post-Golgi donde más abundan, pero están ausentes en el retículo endoplasmático. Sin embargo, no siempre es cierto puesto que, por ejemplo, el colesterol se sintetiza en el retículo endoplasmático, pero es más abundante en membranas post-Golgi.

Selección y transporte. Los lípidos deben ser transportados entre membranas puesto que no difunden libremente por el citosol. Estos transportadores son fundamentalmente las vesículas, las cuales forman sus membranas con lípidos de las propias membranas del compartimento de partida. También hay transportadores de lípidos individuales que son proteínas capaces de extraer un lípido de una membrana, transportarlo por el citosol y colocarlo en otra membrana.

Contactos entre membranas. Las membranas de determinados orgánulos pueden observarse extremadamente próximas. Esto ocurre tanto entre membranas de compartimentos que no están comunicados mediante vesículas, como entre aquellos comunicados por vesículas. En estos contactos hay transferencia de lípidos entre membranas.

Degradación y reciclado diferencial. Todas las membranas sufren un proceso de reciclado de lípidos, bien por degradación in situ de los lípidos o por su salida en vesículas de reciclado. En ambos procesos es posible un mecanismo de selección que condicionará la población de lípidos de la membrana.

5. Asimetría

La asimetría es la distribución diferencial de lípidos entre las dos hemicapas de lípidos que componen las membranas. Para saber más ver asimetría de membrana: ↗ .

• Bibliografía ↷

  • Bibliografía

    Bissig C, Gruenberg J. 2013. Lipid sorting and multivesicular endosome biogenesis. Cold Spring Harbour perspectives in biology. 5:a016816.

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    Vance JE. 2015. Phospholipid synthesis and transport in mammalian cells. Traffic. 16:1.

    van Meer G, Voelker DR, Feigenson GW. 2008. Membrane lipids: where are they a how they behave. Nature reviews in molecular cell biology. 9:112-124.