Las hojas son órganos generalmente aplanados derivados de un meristemo caulinar apical. Son los órganos fotosintéticos por excelencia de las plantas gracias a la enorme cantidad de cloroplastos que poseen sus células. Además, las hojas son las principales responsables de controlar la transpiración para evitar la pérdida excesiva de agua. El diseño y la distribución de las hojas en el cuerpo de la planta se pueden explicar si tenemos en cuenta estas funciones. Durante la evolución, las plantas vasculares inventaron las hojas probablemente a partir de ramas.
1. Morfología
Las hojas se pueden dividir anatómicamente en dos partes: limbo y peciolo (Figura 1). El limbo es la parte de la hoja encargada de realizar la fotosíntesis y regular la transpiración. Aquí se encuentran la mayoría de los estomas y del parénquima clorofílico de la planta. El limbo posee dos superficies, una superior, denominada haz o superficie adaxial. y otra inferior, denominada envés o superficie abaxial. La superficie que normalmente queda expuesta al Sol es el haz, mientras que el envés es la superficie que queda oculta. Inicialmente, el primordio foliar no está determinado el eje abaxial-adaxial, pero en cuanto emerge del tallo se produce la polaridad. Esto se pone de manifiesto en la organización de sus haces vasculares: xilema hacia la cara adaxial, floema a la abaxial. Se denomina contorno al borde del limbo y puede ser muy variado en su forma. El peciolo es una estructura más o menos larga y cilíndrica que une el limbo al tallo a nivel de los nudos. En el ángulo agudo que se forma en el punto de unión entre el tallo y el peciolo se localizan las yemas axilares de las que partirán nuevas ramas. Hay hojas denominadas sésiles, que carecen de peciolo, donde el limbo se une directamente al tallo.
El tamaño de las hojas es variable y en general una hoja pequeña se asocia a lugares con una mayor altitud, poca lluvia, pocos nutrientes en el suelo, y a lugares calientes y secos. La exposición a la luz solar es otro factor importante que afecta al tamaño y grosor de las hojas, incluso en una misma planta. Las hojas con más exposición solar son más pequeñas y más gruesas, sobre todo por el desarrollo del parénquima, pero también tienen un sistema vascular y una epidermis más desarrollados que las hojas denominadas de sombra.
En función de la complejidad del limbo se puede dividir a las hojas en simples y compuestas. Las simples tienen un limbo continuo y sin dividir, mientras que las compuestas poseen varias subunidades, denominadas foliolos, cada una de ellas asemejándose a una hoja distinta (Figura 2). Distinguir una hoja de un foliolo es posible por la presencia o no de yemas axilares, sólo las hojas las tienen.
La variabilidad morfológica del limbo también es enorme y viene genéticamente condicionada por la especie, lo cual es el resultado de una adaptación evolutiva a su medio ambiente, incluyendo a los herbívoros. Hay una gran diversidad de tipos de hojas que reciben distintos nombres según su morfología (Figura 3).
Los haces vasculares de la hoja se denominan también nervios o venas, y su manera de organizarse se denominada nerviación o venación de la hoja. Su organización anatómica sirve para dividir a dos grandes grupos de especies de plantas. Las que tienen hojas con una nerviación sencilla se denominan micrófilas (por ejemplo los helechos), mientras que las que tienen una nerviación compleja se denominan megáfilas (por ejemplo las plantas con flores). Estos dos tipos de organización parece que han aparecido de manera independiente durante la evolución, es decir, no son homólogas. Dentro de las plantas con flores, en las dicotiledóneas suele haber un nervio principal que se va ramificando y en cada ramificación disminuye el diámetro del nervio. A este patrón de ramificación se le denomina reticular (Figura 4). El nervio principal recorre el eje central de la hoja, desde el peciolo hasta la punta de la hoja. A este nervio más el tejido que le rodea se les denomina costilla. En las monocotiledóneas los nervios corren paralelos al eje principal de la hoja y son del mismo diámetro. A este tipo de nerviación se le llama paralela. Sin embargo, existen vasos conductores de pequeño calibre que conectan a los grandes y paralelos. El sistema de nervios puede ser reticular o paralelo, pero también hay rarezas como en Gingo donde es dicotómico. Las hojas de coníferas tienen uno o dos nervios que corren paralelos al eje mayor. Las plantas acuáticas o hidrófitas tienen un sistema vascular reducido
La nerviación de una hoja, aunque pueda distribuirse según un patrón determinado por la especie, es variable dependiendo del ambiente. Son más predecibles las venas mayores, mientras que a medida que disminuye el calibre la organización es más diversa, incluso en una misma planta. Además, al menos en dicotiledóneas, las hojas retienen una cierta capacidad de cambio incluso en órganos desarrollados y funcionales, por ejemplo, para adaptarse a heridas.
Los peciolos de las hojas de dicotiledóneas pueden tener un sólo haz vascular, que es el resultado de un solo radio del tronco o de la fusión de varios. En hojas grandes el peciolo puede tener más de un haz vascular, uno grande central y varios periféricos más pequeños. El grande será la vena central de la hoja. En las hojas muy grandes puede haber un cilindro vascular en el peciolo. En las hojas de monocotiledóneas los peciolos muestran varios haces vasculares dispuestos en el parénquima.
En la base de las hojas se desarrollan unas estructuras a modo de pequeñas hojas o escamas denominadas estípulas, pero en las monocotiledóneas la escama se dilata para formar vainas que abrazan al tallo.
Algunas hojas modifican enormemente su desarrollo y forman estructuras que no están estrictamente relacionadas con la fotosíntesis. Así, algunas hojas se asocian a las flores para formar las brácteas que rodean a los pétalo, pueden formar espinas como en algunos espinos (no confundir con las espinas de las zarzas que son derivadas del tallo), sirven para atrapar insectos en las plantas carnívoras, etcétera.
La disposición de las hojas en el tallo principal y en las ramas laterales se da en las plantas que tienen una vida corta de una temporada. Pero en las plantas que viven varios años las hojas crecen en la parte de las ramas laterales que han crecido durante ese año o hace pocos años. Las hojas caen en los árboles caducos, pero en los perennes pueden durar varios años. Independientemente de eso las hojas nuevas crecen en los brotes nuevos. La organización de las hojas puede ser en espiral cuando las hojas aparecen alternando la posición y la altura a modo de hélice, opuestas cuando hay dos hojas al mimo nivel y una a cada lado del tallo, o verticiladas cuando nos encontramos tres o más hojas a una misma altura en el tallo. Se llama filotaxia a la organización de las hojas.
2. Tejidos
Epidermis
En la superficie del haz, o adaxial, de la hoja hay una epidermis cutinizada con capas muy gruesas de cutina y ceras, y, por lo general sin estomas, mientras que en la superficie del envés, o abaxial, hay una epidermis más delgada y con gran densidad de estomas (Figura 6). En las plantas xerófitas (adaptadas a ambientes secos) la epidermis está muy cutinizada. Hay hojas denominadas epistomáticas, donde los estomas sólo aparecen en la cada adaxial, como en las hojas flotantes acuáticas, hipostomáticas, donde sólo aparecen en la cara abaxial, y cuando aparecen en las dos caras se denominan anfistomáticas. Por último, las hojas sumergidas no suelen tener estomas. La distribución de los estomas es aparentemente azarosa en la epidermis de las hojas de plantas dicotiledóneas, mientras que se disponen en hileras paralelas al eje mayor de la hoja en plantas monocotiledóneas. Las plantas xerófitas, aquellas adaptadas a ambientes secos, suelen presentar mayor número de estomas puesto que permiten un rápido intercambio de gases en los cortos periodos de tiempo de disponibilidad de agua. Además, en este tipo de plantas, estos estomas están hundidos respecto a la epidermis.
En la epidermis de las hojas de muchas plantas hay algunas células que se diferencian para transformase en pelos o tricomas. Los tricomas pueden ser unicelulares o multicelulares, y pueden tener diversas funciones como protección, glandulares, evitar la pérdida de agua, etcétera. Las hojas que carecen de tricomas se denominan glabras y las que los tienes pubescentes. En muchas monocotiledóneas hay unas células diferenciadas en el epidermis denominadas buliformes cuya función es desenrrollar y extender la hoja cuando hay humedad. En la mayoría de la especies las células epidérmicas no suelen contener clorolastos, a excepción de las células de los estomas. La epidermis de algunas hojas tienen paredes libres en forma de lente que concentra la luz en el parénquima.
Mesófilo
Mesófilo. Entre las dos capas epidérmicas nos encontramos con el mesófilo, que es tejido parenquimático. Suelen distinguirse dos tipos presentes en la misma hoja: parénquima en empalizada (o clorofílico) y el parénquima lagunar (o esponjoso, que se suele también llamar aerénquima). El mesófilo puede ser homogéneo en algunas especies. El parénquima en empalizada, próximo a la superficie del haz, es un tejido fotosintético con células que contienen una gran cantidad de cloroplastos. Sus células son alargadas y se disponen empaquetadas y perpendiculares a la superficie epidérmica, y por ello se habla de parénquima en empalizada. Mientras, en la zona del envés las células son más redondeadas, también contienen cloroplastos, pero hay grandes espacios intercelulares, por lo que se habla de parénquima lagunar. Los espacios intercelulares están conectados con los estomas y son importantes para el trasiego de gases necesarios para la fotosíntesis. Sin embargo, en algunos casos es difícil distinguir entre estas dos partes del mesófilo. En algunas leguminosas y algunas otras dicotiledóneas, los haces vasculares están conectados por láminas de tejido parenquimatoso llamado mesófilo paravenal, que se supone ayuda al transporte de sustancias entre el mesófilo y los haces vasculares. En general las plantas acuáticas tienen un mesófilo con muchos y grandes espacios intercelulares, denominado generalmente como aerénquima.
La disposición normal del mesófilo es parénquima clorofílico en empalizada próximo a la cada adaxial y el parénquima lagunar hacia la cara abaxial. A estas hojas se las conoce como dorsiventrales, pero también existen las isolaterales, donde se suceden parénquima en empalizada, lagunar y en empalizada, como ocurre en algunas xerófitas, y las homogéneas, donde todo el mesófilo es más o menos homogéneo, como ocurre en gramíneas y pinos.
En muchas hojas hay esclerénquima y colénquima localizados en el margen de la hoja, bajo la epidermis, formando una capa denominada hipodermis. La hipodermis, además de sostén, contribuye a evitar la pérdida de agua. También hay esclerénquima rodeando a los vasos conductores, proporcionan sostén a los tejidos de la hoja. Las hojas de las plantas acuáticas tienen muy poco esclerénquima y colénquima o carecen de ellos. El mesófilo puede contener conductos secretores como los resiníferos de los pinos, cavidades de aceites como en el eucalipto, laticíferos, etcétera.
Nervios
Haces vasculares. Las hojas poseen vasos conductores, denominados nervios (Figura 7), para llevar agua y sales a las células fotosintetizadoras, y recoger los productos orgánicos y repartirlos por el resto de la planta. Los vasos están formados por xilema y floema, además de tejido parenquimático alrededor. El xilema normalmente está orientado hacia la parte adaxial, mientras que el floema hacia la parte abaxial.
El sistema conductor en las hojas es un entramado de nervios internconectados. Los nervios de la hojas tienen distintos patrones de organización según la especie, aunque en todas siguen un patrón jerárquico, basada en la anchura del haz en el punto de inserción del nervio mayor. Los nervios primarios y secundarios se consideran los principales, no sólo por su diámetro sino porque están rodeadas de parénquima perivascular, denominado vaina vascular. Esta vaina vascular puede estar formada por una o varias células de espesor. A veces también aparece colénquima y esclerénquima. En algunas angiospermas las células de la vaina vascular pueden tener paredes suberizadas de manera similar a la endodermis, la cual podría ser una barrera apoplástica a la difusión. En algunas especies hay recubrimientos adicionales de parénquima de la vaina vascular que se llaman extensión de la vaina vascular. Los nervios de tercer y cuarto orden, o nervios menores, suelen estar embebidos en el mesófilo. Puede haber hasta sexto orden. Los nervios de menor orden son los que terminan de manera ciega. Cada uno tiene su misión. Los nervios menores son los responsables de recoger los productos sintetizados por el mesófilo, mientras que los mayores están dedicados al transporte de dichos productos. De hecho, los nervios mayores están rodeados por tejido parenquimático, vaina perivascular, que tiene una misión similar a la endodermis de la raíz: controlar lo que entra o sale lateralmente de los vasos. Los nervios dan también soporte mecánico a la estructura de la hoja y en algunas hojas grandes de dicotiledóneas, los nervios de mayor calibre, están rodeados por células de colénquima y esclerénquima, mientras que las de monocotiledóneas pueden presentar fibras.
En las gramíneas se distinguen dos vías fotosintéticas, la C3 y la C4, siendo la C4 más productiva. Las hojas de ambos tipos de plantas tienen también diferencias estructurales. Se caracterizan por tener vainas de parenquima vascular en las hojas muy desarrollado. Así, tienen dos capas concéntricas, externa de mesófilo típico e interna de parénquima, alrededor de los haces vasculares. Las células de parénquima son grandes y con muchos cloroplastos (esta disposición se denomina anatomía de Kranz). Además, la separación entre nervios es escasa, no más del grosor de cuatro células de parénquima clorofílico. Las plantas C3 no poseen una organización de capas concéntricas en torno a los haces vasculares y las células de la vaina vascular son pequeñas y con pocos cloroplastos. Internamente, la vaina vascular tienen una capa de células más pequeñas denominada mestoma. La separación entre nervios en las plantas C3 es de más de 4 células de parénquima clorofílico (en torno a 12 de media).
Endodermmis, transfusión
En las hojas de las gimnospermas hay dos elementos adicionales que separan el haz vascular del mesófilo: la endodermis y el tejido de transfusión. La endodermis es una capa de células que a veces tienen bandas de Caspari y funcionan de manera similar a la endodermis de la raíz: impedir el movimiento incontrolado de solutos vía apoplasto (aunque en las raíces la banda de Caspari es impermeable). Además, se ha sugerido que la endodermis previene la formación de hielo y contribuye a las características de flexibilidad de la hoja de aguja. En cooperación con el tejido de transfusión también participa en la carga del floema con elementos carbonados de la fotosíntesis. El tejido de transfusión incluye a células parenquimáticas y traqueidas especializadas. Las traqueidas del tejido de transfusión son células muertas y participan en la descarga del xilema, mientras que las parenquimáticas están vivas y forman puentes entre la endodermis y las células de Strasburger del floema.Además, las hojas de los pinos tienen canales resiníferos.
3. Formación
Las hojas se originan a partir del meristemo apical caulinar, presente en el ápice de cada rama, gracias a la diferenciación de unas células periféricas de dicho meristemo denominadas células fundadoras. Éstas sufre divisiones periclinales y se localizan en la sub-superficial de las partes laterales del meristemo apical. Su número inicial puede variar desde 10 a más de 100. El proceso de formación de la hoja pasa por tres estados: iniciación, crecimiento, donde se forman las protuberancias foliares y posteriormente los primordios foliares, y expansión y maduración, donde la hoja sobre todo se expande para formar el limbo. El crecimiento de la hoja es sobre todo por crecimiento intercalar, es decir, por proliferación de las células que están entre el ápice y la base de la hoja, y por aumento del tamaño celular. Hay que tener en cuenta que una hoja es un órgano complejo en cuanto a organización puesto que posee tres ejes: próximo-distal, adaxial-abaxial y medio-lateral. Las células han de saber en qué lugar se encuentran durante su diferenciación.
En los primordios de las hojas, las células del procámbium emergen de nuevo del tejido fundamental, de unas capas celulares subepidérmicas. Estas células iniciales de la hoja se generan por la acción de la auxina a alta concentración. Se organizan en cadenas para formar los nervios de las hojas. Estas venas no se generan por crecimiento o proliferación en longitud sino por adición de incorporación de nuevas células procambiales. Esto parece producirse por el denominado efecto de canalización de la auxina. Las células, para ser procámbium necesitan una alta concentración de auxina, y una vez diferenciadas parecen canalizar mejor la auxina a su vecina, por lo que ésta también se diferencia en procámbium, y así sucesivamente.
Bibliografía
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