El sistema nervioso periférico está formado por las neuronas y prolongaciones neuronales que se encuentran fuera del encéfalo y de la médula espinal, más las células gliales, tanto las células de Schwann, que envuelven a los axones, como la glía periférica, que forma parte de los ganglios nerviosos. La función principal del sistema nervioso periférico es conectar los estímulos que recibe el cuerpo: externos, internos y propioceptivos (sentir la disposición de los diferentes órganos), con el sistema nervioso central, y a éste a su vez con los órganos, aparatos o sistemas del organismo, a los cuales tiene que controlar.
Desde el punto de vista funcional el sistema nervioso periférico puede dividirse en una parte aferente sensorial y otra eferente motora, ambas con un componente visceral y otro somático. Así, la parte eferente motora se compone de una parte somática y otra vegetativa (Figura 1). La parte somática está relacionada con el movimiento voluntario de los músculos esqueléticos, mientras que la vegetativa o visceral está relacionada con el movimiento involuntario de órganos y vísceras.
1. Nervios
Los nervios son haces de axones, cada uno de los cuales está envuelto por células de Schwann y por tejido conectivo (Figura 2). Los axones se denominan fibras nerviosas, y pueden ser amielínicas o mielínicas. Cuando una célula de Schwann rodea a varios axones a la vez, la fibra nerviosa se denomina amielínica (esto ocurre en general con axones de pequeño calibre). Sin embargo, en la mayor parte de los casos, cada célula de Schwann rodea con múltiples envueltas de su membrana plasmática a un único axón, formando entonces fibras nerviosas mielínicas. Cada una de las fibras nerviosas, mielínica o amielínica, está rodeada de una pequeña capa de tejido conjuntivo llamado endoneuro. Grupos de fibras se agrupan en pequeños fascículos y se rodean de un tejido conectivo denominado perineuro. Finalmente, una tercera capa de tejido conectivo denso, el epineuro, une y rodea los fascículos para formar el nervio. En los nervios también hay vasos sanguíneos que en conjunto se denominan vasa vasorum. Los nervios periféricos reciben arterias de los plexos sanguíneos circundantes. En los cortes histológicos paralelos al eje longitudinal de un nervio periférico, las fibras aparecen como onduladas, de este modo pueden estirarse y relajarse sin que su integridad se vea afectada por los movimientos del cuerpo. Las raíces nerviosas que salen o entran a la médula espinal tienen menos tejido conectivo y los axones aparecen rectos.
Los nervios pueden ser craneales o raquídeos. Los craneales son aquellos que parten o llegan al encéfalo, mientras que los raquídeos, también denominados espinales, salen o llegan a la médula espinal. A su vez, aquellos que llevan información desde el sistema nervioso central hacia el resto del organismo se denominan eferentes (motores) y aquellos que traen información desde la periferia hasta el sistema nervioso central se denominan aferentes (sensitivos).
Los nervios periféricos craneales asociados con el encéfalo pueden ser eferentes puros, aferentes puros, o mixtos. Se han descrito 12 pares de nervios craneales, que se numeran utilizando números romanos: I-XII. El nervio olfativo (I) y óptico (II) hoy no se consideran nervios en sentido estricto, por lo que nos quedan del III al XII (ver figura ).
En el ser humano hay 31 pares de nervios raquídeos que según la región de la columna donde se localicen son: 8 pares en la región cervical, 12 en la torácica, 5 en la lumbar, 5 en la región sacra y un par en la región coxal (ver figura ). Cada nervio, excepto el primero cervical que es solamente motor, está formado por una raíz dorsal o posterior (sensitiva) y una raíz ventral o anterior (motora), cada una de las cuales se compone de 6 a 8 raicillas situadas a lo largo de la superficie dorsal o ventral de la médula espinal (Figura 3).
Las raíces dorsales de los nervios raquídeos están formadas por fibras nerviosas aferentes sensitivas que entran en la médula espinal procedentes de un ganglio cercano denominado ganglio espinal o de la raíz dorsal (ver más abajo). Estas fibras aferentes pueden establecer sinapsis con interneuronas en la médula espinal o bien pasar a la sustancia blanca para formar tractos ascendentes o descendentes. La información sensitiva que las raíces dorsales llevan hacia la médula espinal puede ser tanto somática (procedente de receptores localizados en la piel o en las estructuras articulares y musculo-esqueléticas) como visceral (procedente de receptores situados en las vísceras o en los vasos sanguíneos).
Las raíces ventrales de los nervios raquídeos inervan directamente la musculatura estriada esquelética de contracción voluntaria y a los diferentes ganglios periféricos (simpáticos y parasimpáticos) pertenecientes al sistema nervioso autónomo o vegetativo, los cuales, a su vez, inervan la musculatura de contracción involuntaria (lisa y cardíaca) (Figura 4). Como ya hemos comentado los somas de las fibras aferentes se encuentran en los ganglios espinales o raquídeos; sin embargo, los somas de las fibras eferentes se localizan en la médula espinal. Las motoneuronas se comunican con los músculos mediante el neurotransmisor acetilcolina.
Ganglios
Los ganglios son estructuras que contienen los somas de las neuronas localizadas fuera del sistema nervioso central, las cuales dan lugar a parte de las axones que forman los nervios periféricos. Los somas de las células ganglionares suelen ser muy grandes y están rodeados por las denominadas células satélite, que son un tipo de glía periférica. Los somas de las células ganglionares más grandes poseen prolongaciones nerviosas que transmiten información táctil, y propioceptiva, y son de conducción rápida (80 %), mientras que los somas más pequeños (20 % restante) poseen fibras que llevan información termoalgésica (temperatura y dolor).
Hay ganglios periféricos sensitivos y ganglios vegetativos:
En los ganglios sensitivos o aferentes no se establece ninguna sinapsis. Están formados por neuronas ganglionares sensitivas pseudomonopolares con una prolongación bifurcada. Una de las ramas se dirige hacia la periferia, terminando libremente o contactando con receptores de la piel, la musculatura, las articulaciones o las vísceras del territorio del que recogen información sensorial. A pesar de que esta prolongación morfológicamente parece un axón (incluso presenta vaina de mielina), funcionalmente tiene carácter dendrítico. La otra rama se corresponde con el verdadero axón y penetra en la médula espinal o en el encéfalo. A nivel espinal los ganglios sensitivos están ubicados, como ya se ha comentado, en las raíces dorsales o posteriores de los nervios raquídeos, mientras que a nivel craneal se encuentran asociados con los pares craneales V, VII, VIII, IX y X.
Las neuronas de los ganglios sensitivos envían sus fibras (las que actúan como dendritas) hacia las distintas zonas del cuerpo. Las que son enviadas a la piel pueden terminar de forma desnuda (no encapsuladas) o rodeadas por tejido conectivo u otras células. Estas terminaciones suelen captar informacón térmica o de dolor, cuando abrazan a los folículos pilosos detectan tacto, o pueden contactar con las células de Merkel de la epidermis. Las encapsuladas suelen detectar estímulos mecánicos con diferentes características y acomodación: presión, vibración, etc. Hay otras dendritas o terminaciones sensoriales que se dirigen a los músculos. En los músculos están los denominados husos musculares que detectan la extensión muscular, y los órganos tendinosos de Golgi que detectan la tensión muscular. Las fibras musculares que componen los husos musculares (intrafusales) están inervadas por terminaciones nerviosas que detectan su grado de estiramiento. En los órganos tendinosos de Golgi las fibras sensitivas nerviosas se encuentran entre el tejido conectivo. Estos receptores se encuentran entre la unión del músculo con el tendón. Las fibras se activan por la tensión del músculo. Toda esta información, desde la piel o desde el interior del cuerpo, llega al soma correspondiente localizado en los ganglios sensoriales.
Los ganglios vegetativos o eferentes son aquellos que pertenecen al sistema nervioso autónomo. Contienen somas de las neuronas motoras que inervan los músculos lisos de las vísceras. Son estaciones sinápticas puesto que estas neuronas motoras están inervadas sinápticamente por neuronas localizadas en la médula espinal (preganglionares). Los ganglios vegetativos se clasifican en ganglios simpáticos y parasimpáticos. Los ganglios del sistema nervioso simpático suelen estar localizados en su mayoría formando un cordón paralelo a la columna vertebral, denominado cordón paravertebral, mientras que los parasimpáticos se sitúan mayoritariamente en las proximidades de los órganos que inervan, exceptuando los ganglios parasimpáticos de la cabeza y cuello.
Como hemos mencionado, una gran parte de los ganglios simpáticos forman la cadena ganglionar simpática, o paravertebral, los cuales están conectados por puentes de unión. Esta cadena es paralela a la de los ganglios raquídeos y los axones de sus células ganglionares pueden entrar en el nervio raquídeo por medio del ramo comunicante gris (fibras no mielinizadas) y terminar inervando la musculatura lisa de los vasos, las glándulas sudoríparas y seborreicas o los pelos. Otras fibras de estos ganglios paravertebrales siguen su trayecto directo hacia las vísceras formando los nervios viscerales. Existen otros ganglios denominados ganglios simpáticos perivasculares, por localizarse en las proximidades de los grandes vasos. La vía simpática a la médula adrenal, sin embargo, carece de ganglio y la inervación es directa. Es como si la médula adrenal actuara como el propio ganglio. El sistema simpático está relacionado con multitud de funciones como el aumento del ritmo cardíaco y presión sanguínea, vasoconstricción y vasodilatiación. Las fibras postgangliónicas del sistema simpático (las que salen del ganglio) liberan en su mayoría el neurotransmisor norepinefrina. Excepto en la inervación de las glándulas sudoríparas, en los músculos que erizan el pelo y en algunos vasos sanguíneos, que es la acetilcolina.
Los ganglios parasimpáticos están formados por los 4 ganglios parasimpáticos cefálicos y por numerosos ganglios que se encuentran próximos a las vísceras, denominados ganglios parasimpáticos yuxtaviscerales, o dentro de ellas, denominados ganglios parasimpáticos intramurales o entéricos. Las células ganglionares intramurales no forman un único ganglio sino un plexo formado por células que se encuentran dispersas en grupos a lo largo de la víscera. El sistema parasimpático se relaciona, entre otras cosas, con la conservación de la energía, movilidad gastrointestinal, secreción, contracción de la vejiga, etcétera. Las fibras parasimpáticas liberan acetilcolina.
Hay áreas donde se establece una competición entre el sistema simpático y parasimpático, como el balance del ritmo cardiaco, o en la dilatación y contracción de la pupila. En otras ocasiones, sin embargo, ambos sistemas cooperan. Por ejemplo, el parasimpático es necesario para la erección del pene y el simpático para la eyaculación.
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