Atlas de histología vegetal y animal

El tejido conectivo propiamente dicho es en realidad un conjunto de tejidos que sirven para conectar, dar soporte y ayudar a unir a otros tejidos del cuerpo. Embrionariamente procede del mesodermo. Todo tejido conectivo está formado por células, fibras y sustancia fundamental (Figura 1). La sustancia fundamental y las fibras forman la matriz extracelular que sirve para sostener a las células.La sustancia fundamental es amorfa y gelatinosa formada por ácido hialurónico, glicosaminoglicanos, y moléculas de adhesión, que actúan como pegamento para las fibras y las células. Hay tres tipos de fibras: reticulares, elásticas y de colágeno. La células típica del tejido conectivo es el fibroblasto, aunque en el tejido conectivo se pueden encontrar muchos otros tipos celulares. Este tejido está muy extendido por todo el cuerpo. Rellena espacios entre órganos (Figura 2), por ejemplo entre la piel y los músculos, rodea a los vasos sanguíneos, a los nervios y a muchos órganos, forma parte del estroma de órganos como el riñón, el hígado, glándulas, gónadas, etcétera. Y también es el tejido que forma los tendones, los ligamentos, la córnea y la dermis.

Las células principales del tejido conectivo propio son los fibroblastos (Figura 3), cuya función es producir y liberar los diversos componentes de la matriz extracelular. Cuando se obsevan con el microscopio óptico, el fibroblasto se aparece como una célula alargada, con aspecto irregular más o menos fusiforme, con un núcleo ovoide que presenta uno o dos nucléolos y con un citoplasma generalmente poco visible. Otras células como las mesenquimáticas y las reticulares son típicas de determinadas variedades de conectivo propiamente dicho, como veremos más adelante. Los fibroblastos se originan a partir de distintas fuentes: por ejemplo, el conectivo que forma los músculos se puede originar en los somitas si es músculo axial, del mesodermo lateral si es en los músculos de las extremidades, y del ectodermo si es en la cabeza.

Los fibroblastos se consideran células residentes porque son las células típicas del tejido conectivo propiamente dicho. También se pueden encontrar otras células que se generan normalmente en la médula ósea y llegan al tejido conectivo desde los vasos sanguíneos, tales como los mastocitos, los basófilos, eosinófilos, neutrófios, células plasmáticas, linfocitos y los monocitos, los cuales por diferenciación darán lugar a los macrófagos. Todas ellas están relacionadas con funciones de defensa e inmunidad, pueden desplazarse por la matriz extracelular del tejido conectivo y su presencia o ausencia varía según las condiciones y la localización del tejido conectivo. Otro tipo celular que aparece en el tejido conectivo son los adipocitos. Es interesante que los adipocitos y los fibroblastos tienen el mismo precursor mesenquimático.

De acuerdo con la proporción y características de la matriz extracelular y de las células que componen los tejidos conectivos propiamente dichos podemos encontrar distintas variedades.

1. Conectivo laxo

El tejido conectivo laxo o areolar es el más abundante de los tejidos conectivos y una de sus características es que no posee una organización estructurada sino células inmersas dispersas en una matriz extracelular abundante. Tiene una distribución muy extensa y se puede considerar como ubicuo ya que aparece en todos los órganos, llenando espacios tanto internos como entre órganos. Se encuentra en zonas que no requieren una gran resistencia a las tensiones mecánicas. Rellena los espacios entre la piel y los músculos, se encuentra bajo los epitelios, recubre órganos, vasos sanguíneos, nervios, forma parte del estroma de órganos como el riñón, el hígado, glándulas, testículos, y otros, forma parte de la pared de órganos como el digestivo, etcétera.

Está compuesto sobre todo por fibroblastos y por matriz extracelular abundante. Su matriz extracelular se compone de fibras dispersas de colágeno, elásticas y de las menos abundantes reticulares. Este tejido desempeña un papel fundamental en la nutrición de otros tejidos y órganos, ya que los nutrientes difunden fácilmente por la parte acuosa de su matriz extracelular. Pero además presenta una gran cantidad de vasos sanguíneos, prolongaciones nerviosas, así como partes secretoras de glándulas exocrinas. No es un tejido especializado.

2. Conectivo denso

El tejido conectivo denso presenta predominancia de fibras de colágeno y elásticas respecto a la sustancia fundamental y a los fibroblatos, mucho más que en el laxo. También contiene fibras reticulares. Así, no presenta tantos espacios abiertos como el conectivo laxo. A los fibroblastos del tejido conectivo denso se les suele llamar fibrocitos para indicar que su actividad es mucho menor que en el conectivo laxo. Otra característica es que tienen una menor diversidad de tipos celulares. Hay que tener en cuenta que hay una transición entre los tejidos conectivos laxos y densos, y algunas veces no es fácil asignarlos a una categoría u otra. La principal función del tejido conectivo denso es contrarrestar tensiones mecánicas. Se pueden considerar tres variantes dentro del tejido conjuntivo denso: irregular, regular y elástico.

2.1. Conectivo denso irregular

El tejido conectivo denso irregular posee grandes cantidades de fibras de colágeno agrupadas en haces gruesos orientados en todas las direcciones formando una red tridimensional. Es un tejido mecánicamente fuerte. Las fibras de colágeno son más gruesas y numerosas que en el tejido conectivo laxo, y tiene poca densidad de vasos sanguíneos y fibras nerviosas. Se encuentra en la dermis de la piel (sobre todo en la dermis reticular), formando las cápsulas que envuelven los órganos, en la meninge duramadre, en el periostio, pericardio, válvulas cardiacas y cápsulas articulares.

2.2. Conectivo denso regular

El tejido conjuntivo denso regular posee una matriz extracelular con una gran cantidad de fibras de colágeno que se ordenan en forma regular, generalmente en haces paralelos. Esto refleja unas necesidades mecánicas de resistencia a estiramientos unidireccionales. De hecho, este tejido se encuentra en aquellas estructuras como los tendones, ligamentos y las vainas o fascias que rodean a los músculos esqueléticos, y también hay tejido conectivo denso regular en algunos tendones aplanados (o aponeurosis) de los músculos abdominales, donde las fibras adoptan una orientación en diferentes direcciones puesto que los estiramientos mecánicos se dan en diferentes direcciones. La córnea es otra estructura formada por tejido conectivo denso regular con capas de fibras de colágenos orientadas de forma perpendicular entre sí.

2.3. Conectivo denso elástico

El tejido conectivo denso elástico destaca por la abundancia de fibras elásticas, que le confieren al órgano, además de un característico color amarillento, una gran elasticidad. Este tejido se encuentra en órganos que sufren estrés mecánico (estiramientos y contracciones) debido a presiones o tensiones. Las fibras elásticas se disponen normalmente paralelas unas a otras formando haces de grosor variable, y a veces como fibras individuales. Es habitual encontrar conjuntivo laxo con fibroblastos rodeando al conectivo elástico para mantener la cohesión. El tejido conjuntivo denso elástico se localiza en los ligamentos elásticos que se encuentran en la columna vertebral uniendo las vertebras y permitiendo la movilidad de la columna. Otros ejemplos son el grueso ligamento nucal y los pequeños ligamentos de la laringe. También se suele incluir como conectivo elástico, aunque no es conectivo estrictamente hablando, a las paredes de las arterias, ya que en este caso hay numerosas células musculares lisas que contribuyen a sintetizar las fibras elásticas.

3. Conectivo mucoso

El tejido conectivo mucoso o gelatinoso tiene aspecto de gelatina, está muy hidratado, es turgente y presenta una gran resistencia mecánica. Esto es debido a sus componentes celulares y a su matriz extracelular. Así, la mayor parte del tejido es matrix extracelular pudiendo representar hasta el 95% de su contenido. Posee pocas células, que tienen características similares a los miofibroblastos. La proteína más abundante de la matriz extracelular es el colágeno tipo I, que forma fibras delgadas. Los proteoglicanos, abundantes en la matrix extracelular, contienen sobre todo condrotitín sulfato y dermatán sulfato. El ácido hialurónico es también muy abundante.

Este tejido abunda en el periodo embrionario y es poco frecuente en adultos. Es el principal componente del cordón umbilical, donde se organiza formando una estructura espiral retorcida denominada gelatina de Wharton. Al contrario que otros tejidos conectivos, en el tejido conectivo mucoso de humanos no se ha encontrado otro tipo celular diferente a los miofibroblastos (células con características intermedias entre musculares y fibroblastos), ni tampoco posee vasos sanguíneos, ni linfáticos, excepto las dos arterias y una vena que comunican al embrión con la placenta. Este tejido se encuentra en regiones concretas como la placa coriónica de la placenta y alrededor de los capilares fetales, y también en la cresta de algunas aves.

El tejido mucoso del cordón umbilical está siendo estudiado muy intensamente puesto que de sus células se pueden derivar células madre pluripotenciales que pueden diferenciarse en células diferenciadas de diferentes tejidos. Esto le aporta una gran potencialidad como fuente celular para terapias regenerativas e ingeniería de tejidos.

4. Conectivo mesenquimático

El tejido conectivo mesenquimático o mesénquima está formado por células indiferenciadas o mesenquimáticas y materia extracelular laxa de aspecto gelatinoso. Esta disposición laxa permite a las células una gran movilidad, muy útil para organizarse en estructuras nuevas durante las etapas embrionarias. Se puede considerar como un tejido pasajero puesto que es abundante en el embrión, pero aparece también en menor medida en algunos órganos de animales adultos como en la médula ósea, en la grasa, músculos, y pulpa dental de los dientes de leche. A estas células en adultos se les llama células madres mesenquimáticas.

El tejido mesenquimático deriva en su mayor parte del mesodermo, pero también hay una parte de mesénquima en la zona de la cabeza que deriva de las crestas neurales. A partir de él se forman, durante el desarrollo embrionario, no sólo los tejidos conectivos propiamente dichos sino también cartílago, hueso, los sistemas sanguíneo y linfático, incluso se puede diferenciar en músculo liso. Además, mediante señales enviadas por el mesénquima al tejido epitelial se inicia la formación de numerosos órganos del cuerpo.

5. Conectivo reticular

El tejido conjuntivo reticular se caracteriza por poseer fibras reticulares. Las células que las producen son fibroblastos denominados células reticulares. Las fibras reticulares o de reticulina pueden aparecer en otros tejidos conectivos, pero es en éste donde son más abundantes. Están formadas sobre todo por colágeno tipo III, que se organiza en fibras más delgadas (150 nm de diámetro), ramificadas, anastomosadas y con mayor contenido de carbohidratos. El aspecto ramificado de las fibras reticulares distingue estas fibras de otras formados por los tipos I y II. Las fibras son tan finas que no se observan con el microscopio óptico a no ser que se pongan de manifiesto con impregnaciones de plata o con tinciones con PAS.

Este tejido es típico de estructuras linfoides como el bazo, el timo y los ganglios linfáticos. También es importante en la médula ósea, en el hígado y en la paredes de las arterias. La principal misión del tejido reticular es formar un andamiaje que sirve de soporte a otras células, como son los linfocitos, células adiposas, musculares lisas, macrófagos, células madre hematopoyéticas, etcétera. Así, la densidad celular es mayor que en otros tejidos conectivos. Normalmente las células reticulares están unidas a las fibras reticulares y ambos quedan relativamente fijos, mientras que las otras células se mueven con facilidad por el tejido.

Los ganglios linfáticos son lugares de reunión de linfocitos T, B, células dendríticas y macrófagos. Estas congregaciones las hacen en un ambiente creado por los fibroblastos reticulares que forman el tejido conectivo reticular. Los fibroblastos reticulares son fibroblastos especializados en el sistema inmune. Expresan marcadores típicos de otros fibroblastos, como los de la dermis, pero también marcadores propios relacionados con el sistema inmune. Estas células se encuentran en el timo, el bazo, los nódulos linfoides y otros tejidos linfoides. Los fibroblastos de los ganglios linfáticos representan entre el 20 y 50 % del compartimento no hematopoyético. Forman contactos entre sí generando una red tridimensional de células que secreta un entramado de fibras ordenada que facilita la conducción de células y líquido linfático. Es el andamiaje donde se agarran e interaccionan las células del sistema inmune. Proporciona resistencia y flexibilidad, a la vez que crea compartimentos. Dentro del ganglio linfático parece haber hasta 5 tipos de fibroblastos reticulares según su localización y expresión de marcadores.

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  • Bibliografía

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