1. Introducción
La raíz es la parte inferior del eje de la planta y, por lo general, está enterrada en el suelo, aunque hay raíces que se desarrollan en el aire o en el agua. Al conjunto de las raíces que una planta tiene en el suelo se le denomina sistema radicular. Las principales funciones de las raíces son fijar la planta al suelo y la absorción de agua y sales minerales. Otras funciones son la de almacén, como en el caso de la remolacha o la zanahoria, la síntesis de hormonas vegetales, la aireación de la planta en medios acuáticos, como medio de propagación de nuevas plantas, etcétera. En numerosas especies la raíz se asocia de manera simbionte con determinadas especies de hongos para formar micorrizas, y también algunas plantas, como las leguminosas, se pueden asociar con bacterias de manera simbionte formando unas estructuras denominadas nódulos. Estas simbiosis permiten una mejor absorción de nitrógeno, fósforo y agua por parte de la planta.
Todas las plantas vasculares pueden generar raíces, aunque no se forman en algunas plantas vasculares primitivas y algunas epífitas. Los musgos y hepáticas, tienen unas estructuras enterradas denominadas rizoides que sirven para fijar la planta y absorber agua, pero carecen de haces vasculares. Las raíces verdaderas siempre tienen haces vasculares con xilema y floema.
La velociadad de crecimiento o elongación de las raíces depende de las condiciones ambientales como humedad, temperatura, estación del año, especie de planta, etcétera. Se ha estimado que en el maíz es de 5 a 6 cm por día, en las hierbas comunes es de 10 a 12 cm por día, y en los árboles de 3 a 5 cm por día. La profundidad a la que llegan también es variable dependiendo de las condiciones del suelo y de la especie. Así, puede varias desde decenas de centímetros en las herbáceas hasta decenas de metros en los árboles. Normalmente las raíces más profundas hacen a las plantas más resistentes a las sequías.
El crecimiento y desarrollo de las raíces depende del aporte de moléculas carbonadas y fitohormonas desde del tallo. Por ejemplo, el periodo de formación de frutos y semillas reduce significativamente el crecimiento de las raíces. La relación entre el tamaño del tallo y de la raíz depende de la especie y edad de la planta, y de las condiciones ambientales. Esta relación raíz/tallo puede ir desde 0,12 en un bosque tropical, hasta 3 en la remolacha, pasando por 0,5 en el maíz.
Las ramificiaciones de las raíces suelen tener una alta tasa de mortalidad, dependiendo de la especie y de la estación del año. De modo que, aparte del incremento total del tamaño de la raíz, la planta tiene que produccir muchas raíces nuevas para mantener su sistema radicular.
2. Organización
La raíz es la primera estructura que brota del embrión, situado en la semilla. Esta raíz inicial se denomina radícula. La forma que adopta el sistema radicular durante el crecimiento es diferente según el tipo de planta. Puede haber una raíz principal o primaria, derivada directamente de la radícula, y unas ramificaciones denominadas raíces laterales (Figura 1). Este tipo de raíz, característico de las gimnospermas y dicotiledóneas, se denomina axonomorfa. En las raíces axonomorfas la raíz primaria es importante durante toda la vida de la planta. Estas raíces, por lo general, alcanzan gran profundidad en la tierra. Aunque la raíz principal de las plantas perennes es en general tan vieja como las propia planta, hay una gran mortalidad en las raíces laterales. Se ha estimado que la mayor parte de las raíces laterales más pequeñas pueden vivir unos cuantos días.
En el caso de muchas monocotiledóneas la raíz primaria sólo es importante durante la primera etapa del desarrollo, y es sustituida posteriormente por raíces que se originan del tallo o las hojas, todas ellas de igual tamaño, formando un sistema radicular denominado fasciculado. La poca profundidad de los sistemas fasciculados y la fuerza con que se sujetan al suelo las hace especialmente convenientes para prevenir la erosión del suelo. A las raíces que surgen en la planta adulta desde el tallo, hojas u otras raíces (de manera diferente a las raíces laterales de las raíces axonomorfas) se les denomina raíces adventicias. Son raíces que surgen tras el periodo embrionario a partir de células próximas a los haces vasculares de cualquiera de estos órganos. Algunas de estas raíces son aéreas y sus células pueden tener cloroplastos. Por ejemplo, las raíces adventicias en la hiedra son aéreas y se desarrollan a partir del tallo o de las propias hojas. Hay plantas que pueden propagarse por estolones, como las fresas, gracias a las hojas, como las violetas africanas, o por tallos como las moras. Se pueden desarrollar raíces adventicias desde cada una de estas estructuras.
3. Zonas de la raíz
Desde la zona apical hasta las partes más maduras de una raíz se pueden distinguir diferentes zonas (Figura 2), que suelen aparecer en todas las raíces, aunque la longitud de cada una de ellas depende de la especie y las condiciones ambientales. Son las siguientes:
Zona apical. En esta zona se encuentran el meristemo apical radical y una cubierta protectora denominada cofia o caliptra. El meristemo apical radical está formado por una zona de células iniciales a partir de las cuales se originarán el resto de las células de la raíz. Estas células iniciales poseen una tasa de división baja. Alrededor de este centro hay zonas meristemáticas denominadas protodermis, meristemo fundamental y procámbium, que darán lugar a la epidermis, parénquima cortical y a los vasos conductores, respectivamente. Parece que las células iniciales están controladas por el centro quiescente, que se localiza próximo a ellas. La caliptra, además de proteger físicamente al meristemo apical radicular, libera sustancias mucilaginosas y célula muertas que se convierten en un lubricante que facilita el crecimiento y contrarresta la abrasión.
En la zona apical, en concreto en una zona central de la caliptra denominada columnela formada por dos columnas de células, se encuentra el sensor de gravedad que permite a las raíces crecer hacia el interior de la tierra, crecimiento denominado geotropismo positivo. Este sensor está formado en realidad por una células denominadas estatocitos.
Z ona de división celular. Es la zona que está a continuación de la zona de células iniciales y es donde se produce la mayoría de las divisiones celulares.
Zona de elongación. Esta parte de la raíz es de unos pocos milímetros de longitud y en ella las células incrementan su tamaño. La raíz puede crecer en longitud por esta elongación celular, además de por la adición continua de nuevas células.
Zona de maduración. Aquí comienzan las células a adquirir sus características celulares que le permitirán ser células funcionales, cada una de ellas formando parte de uno de los tejidos primarios de la raíz. En esta zona aparecen los pelos radicales por diferenciación de células epidérmicas.
La separación entre todas estas zonas no es nítida y, por ejemplo, las células que formarán parte de los vasos conductores empiezan a diferenciarse ya en la zona de elongación. Cada una de estas zonas se irá desplazando hacia el extremo de la raíz a medida que se produce la elongación de la raíz.
Las raíces pueden presentar crecimiento primario y secundario. El primero supone fundamentalmente crecimiento en longitud, mientras que el secundario es en grosor. El tipo de crecimiento y el grupo de plantas al que pertenece una raíz son las características que vamos a utilizar para estudiar su anatomía microscópica. Debido a la ausencia de nudos y entrenudos la estructura de la raíz es sencilla y bastante similar a lo largo de toda su extensión.
4. Funciones
La función de sujeción en las raíces se da por supuesta pero es muy importante porque la supervivencia de la mayoría de las plantas depende de su capacidad para permanecer erectas por sí mismas y frente a distintas condiciones ambientales, como vientos fuertes, peso de la nieve o de la propia estructura de la planta, efectos mecánicos de los herbívoros, etcétera. Indirectamente también ayuda a la estabilidad del propio suelo.
La absorción de agua es una función crucial de la raíz pero no está claro qué parte es la más importante en este papel. Poca agua entra por la región meristemática, la más apical, sobre todo por la carencia de un sistema de conducción funcional. Aunque los pelos radicales son un entrada importante para el agua, parece que la incorporación de agua en las zonas suberizadas más maduras debe ser también importante porque representan la mayor parte de la raíz y, a veces, las zonas no suberizadas son tan pequeñas que no explican la absorción total de agua. En algunas plantas una gran parte de la absorción ocurre a través de las hifas de los hongos con los que las raíces se asocian. El agua viaja de forma pasiva desde la tierra hasta la estela (tejido vascular). Pero los nutrientes son captados activamente y tienen que cruzar numerosas barreras. Son absorbidos por las membranas de las células y luego transportados entre citoplasmas a través de los plasmodesmos.
Las raíces son responsables de buscar recursos hídridicos en el suelo mediante un crecimiento dirigido a través de la tierra. Esta búsqueda hace que las racíces sean unas grandes transformadoras del suelo.
Algunas raíces están especializadas en funciones menos frecuentes. Por ejemplo, las plantas que crecen en suelos encharcados o acuáticos suelen tener raíces aéreas que favorecen el intercambio de gases, como es el caso de los manglares, donde crecen desde el tallo y se sumergen en el agua y la arena bajo el agua, o totalmente acuáticas como en las plantas acuáticas flotantes. Las raíces que crecen en ambientes acuáticos desarrollan un parénquima especial denominado aerénquima. En las plantas parásitas las raíces se adaptan para captar alimento de otras plantas. Otras raíces como las de las zanahorias, remolacha y otras especies se convierten en zonas de almacenamiento. En regiones con suelos pobres en fósforo muchas dicotiledóneas desarrollan raíces que se organizan en grupos. Se desarrollan desde el periciclo y son pequeñas, liberan ácidos orgánicos y fosfatasas al medio que ayudan a absorver el fósforo. Hay raíces contráctiles que aparecen en monocotiledóneas y dicotiledóneas. Son estructuras típicas de aquellas plantas que poseen bulbos o cormos como en el azafrán, o diente de león. Las raíces pueden contraerse y atraer a la planta muy cerca de la superficie del suelo, de manera que el bulbo queda en la mejor posición posible. Se llaman plantas geófitas. La contracción se produce por cambios en el volumen de las células del cortex de la raíz.
4. Evolución
Todas las plantas vasculares actuales tienen raíces verdaderas, con gravitropismo positivo y con una caperuza protegiendo el meristemo. Las primeras plantas no poseían raíces sino rizoides. Las raíces se inventaron de forma independiente por las plantas con semillas, en licofitas, esfenofitas y helechos. Las raíces han evolucionado aparéntemente poco, quizá debido a que la presión de selección del medio subterráneo no es tan cambiante como el aéreo.
Las licofitas tienen características ancestrales en las raíces como la ramificación por bifurcación y no todas tienen endodermis. Los meristemos de licofitas pueden ser multicelulares o con una sóla meristemáticas. Las raíces de las eufilofitas no se bifurcan por ramificación: en los helechos las nuevas raíces surgen desde la endodermis y en las plantas con semilla desde el periciclo. Las raíces tienen una protoestela, o una organización que podría derivar de una protoestela, una característica de los tallos de las plantas primitivas, por que lo que se sugiere que la raíz surgió como una adaptación de un tallo.
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Bibliografía ↷
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