Atlas de histología vegetal y animal

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Órganos Vegetales

SEMILLA

La semilla se forma a partir del rudimento seminal, localizado en el ovario de las flores, tras producirse la fecundación por los granos de polen.

1. Fecundación

El grano de polen es transportado por el viento o por algún insecto al estigma del pistilo. Una vez ahí emite una prolongación denominada tubo polínico, que crece por los tejidos internos del estigma, estilo y ovario hasta alcanzar el gametofito femenino localizado en el rudimento seminal del ovario (Figura 1). En el frente de crecimiento van tres núcleos, uno denominado vegetativo seguida por dos núcleos denominados generativos o espermáticos. Se cree que el núcleo vegetativo es el responsable de la formación y alargamiento del tubo polínico, que no es más que una prolongación de la pared interna (intina) del grano de polen que sale a través de algún poro de la pared externa (exina). Hay que tener en cuenta que es un recorrido de una enorme distancia a lo largo del estilo. Si alcanza el rudimento seminal por la chalaza la fecundación se denomina chalazogámica y si entra por el micropilo se denomina porogámica. Cuando el tubo polínico alcanza el saco embrionario del rudimento seminal, en el ovario del pistilo, se produce la fecundación doble. Uno de los núcleos generativos se fusionará con el óvulo y el otro con la célula central. Óvulo y célula central pertenecen al gametofito femenino. Se produce por tanto una doble fecundación, que es una de las características más destacadas de la fecundación de las angiospermas. El zigoto, resultante de la fusión del óvulo con un núcleo generativo dará lugar al embrión (comenzará entonces la fase esporofito), mientras que la célula central más los otros dos núcleos generativos darán lugar al endospermo, que por tanto es un tejido triploide. El endospermo es un tejido para el almacén de sustancias de reserva que se emplearán durante la germinación. El desarrollo del endospermo se puede resumir en distintas fases: formación, celularización, diferenciación, maduración y muerte celular. El turgor y la expansión de la semilla depende en gran medida del endospermo. La auxina es necesaria para un desarrollo adecuado del endospermo.

Fecundación
Figura 1. Esquema de la fecundación en una flor donde las cubiertas de la semilla se forman a partir del tegumento del rudimento seminal y el endospermo a partir de la unión de un núcleo germinativo con los núcleos centrales o polares, dando lugar a células triploides. El embrión se formará a partir de la unión entre la ovocélula y un núcleo germinativo. (Ver la página de la flor para identificar las diferentes partes del rudimento seminal y del saco embrionario).

2. Partes de la semilla

Se pueden distinguir diferentes partes en una semilla:

Embrión

Está compuesto por un eje embrionario (tigellum) en cuyos extremos se encuentran una radícula y una plúmula, y por uno o dos cotiledones. Tiene su origen en la fusión de un núcleo generativo del grano de polen con la ovocélula que se encuentra en el saco embrionario. La célula diploide resultante de la fecundación comienza con una primera mitosis que dará dos células. La célula más interna será la responsable de formar el embrión, la más externa, por diversas divisiones mitóticas siempre transversales, forma una estructura denominada suspensor que tiene como misión unir el embrión a los otros tejidos del rudimento seminal. En el caso de las semillas dicotiledóneas la célula que forma inicialmente el embrión se divide en dos por medio de un tabique longitudinal, separando los futuros cotiledones. Los cotiledones pueden almacenar sustancias de reserva para la germinación y entonces suelen tener un aspecto carnoso. Están unidos al eje embrionario en un punto llamado nodo y se abren hacia afuera como un libro. La porción del eje que queda apical al punto de inserción de los cotiledones, hacia la plúmula, se denomina epicótilo, mientras que la que queda por debajo se denomina hipocótilo.

Endospermo secundario

Es un tejido nutritivo que se encuentra a un lado del embrión o rodeándolo. En el caso de las angiospermas procede de la fusión de un núcleo generativo con los dos núcleos centrales del saco embrionario formando un tejido triploide. En el caso de las gimnospermas este tejido nutritivo es haploide y se denomina endospermo primario. El endospermo es un tejido de reserva que proporciona nutrientes al embrión y a las primeras fases del desarrollo de la planta. Las células nutricias almacenan granos de almidón o proteínas que pueden formar gránulos amorfos llamados glútenes o complejos proteicos cristalizados llamados granos de aleurona. En algunas especies de angiospermas hay un tejido de reserva adicional formado por células de la nucela, que es una parte del rudimento seminal, y que forma el denominado perispermo, aunque en la mayoría de las semillas la nucela no está presente.

Las semillas que contienen endospermo en estadios maduros se denominan semillas endospérmicas o albuminosas, mientras que hay algunas que lo consumen en los primeros estadios de la maduración y se denominan semillas no endospérmicas o exalbuminosas. Estas últimas almacenan el material de reserva sólo en los cotiledones, como ocurre en el guisante, judías o mostaza.

Cubiertas protectoras

Semilla
Semilla de una manzana.

Las envueltas de la semilla son de origen materno y a partir de los tejidos que rodean al óvulo. La formación de la cubierta está inhibida antes de la fecundación y la fecundación elimina esta inhibición permitiendo el desarrollo de la cubierta. La cubierta se origina principalmente a partir de los tegumentos interno y externo del rudimento seminal, los cuales se convertirán en el tegmen y la testa de la semilla, respectivamente. Normalmente tegmen y testa están unidos y es difícil separarlos, excepto en algunas plantas como las judías. Conjuntamente se denominan epispermo o cubierta seminal. El tegmen es normalmente delgado y flexible, mientras que la testa es dura. En la superficie de la testa se sitúa una capa de células a modo de epidermis que desarrollan una cutícula que supone una barrera física para el agua y agentes externos, pero es semipermeable a los gases. A veces, en la cubierta, se pueden encontrar moléculas denominadas genéricamente defensinas, que son repelentes o tóxicos frente a patógenos o herbívoros. En algunas especies hay un elemento adicional de protección consistente en sustancias tóxicas.

Histológicamente hay una gran variedad en la organización de la cubierta de las semillas según las diferentes especies de plantas, y estas envueltas protectoras pueden proceder de las células de la nucela o incluso del saco embrionario. En Arabidosis la cubierta de la semilla consta de 5 capas: tres internas y dos externas que forman que forman el denominado tegumento. El endotelio es la más interna, las otras dos siguientes se funden a medida que se desarrolla la semilla. Las dos externas son las que sufren una mayor diferenciación y forman una capa subepidérmica y otra epidérmica. La subepidérmica forma una pared gruesa, mientras que epidérmica forma una capa de mucílago. En las leguminosas la cubierta está formada por muchas capas que incluyen macro y osteoesclereidas en las capas externas y parénquima en las internas. En los cereales el entotelio y el integumento externo forman dos capas de células, tomando el pericarpo parte de la función de la cubierta de la semilla.

Has cubiertas protectoras adquieren una gran consistencia la mayoría de las veces, fundamentalmente por la acumulación de esclereidas, aunque otras veces pueden llegar a ser carnosas. La testas, tanto de monocotiledóneas como de dicotiledóneas, están marcadas normalmente con relieves y texturas, a veces estructuras a modo de alas. Una característica de la cubierta es que debe mantener protegida a la semilla del exterior, pero al mismo tiempo debe sentir el ambiente para permitir la germinación cuando las condiciones son adecuadas. En muchas especies la capa epidérmica produce una cutícula que hace de barrera impermeable entre el exterior y la semilla, que no pueden cruzar ni virus ni bacterias, pero sí débilmente los gases. En la superficie de las semillas siempre hay una cicatriz denominada hilio que corresponde al punto de unión del rudimento seminal con el funículo, pequeño cordón que une la semilla a la pared del ovario. También hay una pequeña abertura denomina micropilo, punto de entrada del tubo polínico, por donde puede entrar el agua para favorecer la germinación. En muchas cubiertas de semillas existen cloroplastos funcionales, aunque parece que su función es más para percibir las condiciones externas que para producir energía.

3. Vascularización

Hay semillas, como las de las horquídeas, que pueden ser de unas 200 µm de diámetro. Estas semillas no tienen sistema vascular y los nutrientes y señales hormonales viajan por vía apoplástica. En semillas medianas y grandes se desarrollan sistemas vasculares, más complejos cuanto más grande es la semilla. En algunas semillas los haces vasculares terminan en la unión del funículo con el óvulo o en la zona de unión entre placenta y chalaza, mientras que en otras se extienden por toda la semilla. Estos haces vasculares están embebidos en tejido parenquimatoso conectado por plasmodesmos, lo que facilita la difusión de las moléculas transportadas por el tejido vascular.

4. Dormancia

La dormancia es un estado de la semilla en el cual la tasa metabólica, o tasa de reacciones químicas dentro de la célula, disminuye, por lo que necesita muy poca energía, oxígeno o agua. Las semillas pueden mantenerse en este estado durante mucho tiempo, en algunas especies durante muchos años. Una combinación de factores externos como luz, agua, temperatura y sustancias químicas pueden terminar el periodo de dormancia. La dormancia, o más bien, la salida de la dormancia puede estar controlada por el embrión, por el endospermo, por la cubierta o por una combinación de éstos.

5. Dispersion

Para favorecer la dispersión alguna semillas poseen modificaciones de sus cubiertas tales como espinas, alas o paracaídas. Otro mecanismo de dispersión es cuando los animales las ingieren pero no las digieren, por ejemplo, cuando comen los frutos. Las semillas son liberadas junto con las heces.

6. Germinación

Es el proceso mediante el cual el embrión de la semilla se activa, se desarrolla y crece hasta la emisión de una radícula. La germinación se inicia normalmente con una entrada de agua a través del micropilo, residuo del tubo polínico producido durante la fecundación. Se produce entonces un aumento del tamaño de las células, que tienen que relajar sus paredes celulares. Le sigue una activación del metabolismo y una nueva fase de incorporación de agua acompañada de la emisión de la radícula, donde se considera que la germinación se ha completado. Durante la germinación el embrión emplea el material de reserva almacenado en el endospermo o en los cotiledones. La germinación ocurre en condiciones determinadas, las cuales dependen de la especie de planta. El endospermo se tiene que debilitar para permitir la germinación, normalmente por una señal del embrión y una producción de hormonas, sobre todo las giberelinas.


Bibliografía

Finch-Savage WE, Leubner-Metzeger, G. 2006. Seed dormancy and the control of germination. New phytologist. 171: 501-5023.

Radchuk V, Borisjuk L. 2014. Physical, metabolic and developmental functions of the seed coat. Frontiers in plant science. 5: 510.