El parénquima es un tejido vivo, metabólicamente activo, principal representante de los tejidos denominados fundamentales, que incluyen al parénquima, colénquima y esclerénquima. El tejido parenquimático puede representar hasta el 90 % de una planta herbácea. Es un tejido sencillo que está implicado en una gran variedad de funciones dependiendo de dónde se encuentre, tales como la fotosíntesis, el almacenamiento, la elaboración de sustancias orgánicas y la regeneración de tejidos. El parénquima, o las células parenquimáticas, se encuentra en prácticamente todos los sistemas de tejidos de la planta. Forma masas continuas de células en la corteza y en la médula de tallos y raíces, es un elemento esencial de los tejidos conductores, forma el mesófilo de la hoja, se encuentra en la pulpa de los frutos y en el endospermo de las semillas (Figura 1). Este tipo de tejido rellena espacios entre otros tejidos y dentro de ellos. Parte de la capacidad de regeneración de las plantas tras sufrir heridas se debe a la actividad de las células parenquimáticas.
El parénquima está formado por un solo tipo celular, la célula parenquimática, un célula viva que generalmente presenta una pared celular primaria poco engrosada. Aunque hay ejemplos de células parenquimáticas con paredes gruesas, como las del endospermo de algunas palmeras y el caqui. Las células parenquimáticas son morfológicamente muy diversas, lo que está relacionado con sus funciones. Muestran menor grado de diferenciación que otras células de la planta y por eso se consideran que podría ser precursora del resto de los tipos celulares durante la evolución. Normalmente hay espacios intercelulares entre las células parenquimáticas que pueden formar grandes espacios que facilitan el intercambio de gases. Las células parenquimáticas se pueden generar a de partir prácticamente todos los meristemos de la planta.
La célula meristemática tiene la capacidad de "desdiferenciación", es decir, convertirse en una célula indiferenciada totipotente y comenzar una actividad meristemática. Las células parenquimáticas son las principales responsables de la reparación de las heridas. Otro ejemplo de desdiferenciación ocurre en el parénquima que hay entre los haces vasculares en los tallos primarios de dicotiledóneas, el cual se convierte en el meristemo cámbium vascular cuando el tallo va a empezar el crecimiento secundario. Además, esta propiedad se usa experimentalmente para la formación de callos, masas de células indiferenciadas que es posible manipular en el laboratorio y transformar en una planta adulta.
Según su actividad y función nos encontramos 4 tipos de parénquimas:
1. Parénquima clorofílico
Este tipo de parénquima, denominado también clorénquima, está especializado en la fotosíntesis gracias a que sus células contienen numerosos cloroplastos. Se encuentra por lo general debajo de la epidermis, donde la luz llega más fácilmente, sobre todo en las hojas, aunque también es común en la zona superficial (córtex) de los tallos verdes. El clorénquima de la hoja se denomina mesófilo y se divide en dos tipos: en empalizada, más expuesto al Sol, y parénquima lagunar, en la parte más sombría. El primero tiene mayor número de cloroplastos y parece llevar a cabo una mayor tasa de fotosíntesis, estando sus células además más densamente empaquetadas. En el parénquima lagunar hay más espacios intercelulares gracias a los cuales es un buen tejido para el intercambio de gases y vapor de agua con la atmósfera.
2. Parénquima de reserva
Las células del parénquima de reserva sintetizan y almacenan diversas sustancias como azúcares en diversas formas, cristales proteicos, proteínas, lípidos, pigmentos, etc. Algunas de estas sustancias pueden encontrarse en forma sólida, aunque lo normal es que estén disueltas en la vacuola, que es el orgánulo especializado en el almacén de sustancias. También en el citosol y en los plastidios se pueden acumular algunas sustancias como azúcares y sustancias nitrogenadas. Algunas células almacenan un solo tipo de sustancia aunque otras pueden contener una mezcla de ellas. A pesar de que el grosor de las paredes celulares de las células parenquimáticas de reserva es normalmente muy delgado, en algunas semillas el almacén de carbohidratos en forma de hemicelulosa ocurre en sus paredes celulares, las cuales son muy gruesas.
El producto de reserva más frecuente en los tejidos vegetativos (que no son semilla ni fruto) son los carbohidratos, y se almacenan de dos formas: en forma de almidón y en forma de sucrosa o sus derivados (sobre todo fructanos). El almidón se almacena en los plastidios (amiloplastos) mientras que los derivados de la sucrosa se acumulan en la vacuola. Las proteínas almacenadas suelen ser importantes como fuente de nitrógeno, un bien escaso para la célula, y generalmente el destino de estas proteínas es la degradación. Proteínas y lípidos se almacenan en el parénquima de muchas semillas, y en plastidios denominados proteinoplastos y elaioplastos, respectivamente. En las semillas, los lípidos almacenados son normalmente en forma de triglicéridos. En algunas zonas de las plantas el parénquima puede almacenar taninos y antocianinas. El color de las flores se debe a que algunas células almacenan pigmentos en los cromoplastos o en las vacuolas.
La distribución en la planta del tejido parénquimático de reserva es diversa y puede encontrarse en la raíz, tallo, hojas, semillas y frutas. Por ejemplo, la caña de azúcar y la patata (Figura 2) almacenan material de reserva en el parénquima del tallo, mientras que la zanahoria lo hace en el de la raíz. Otro lugar de almacenamiento es el parénquima que forma parte de los radios parenquimáticos de los haces vasculares, importantes para la reserva de los troncos en el invierno. Las semillas y los frutos son órganos donde una gran porcentaje de su estructura son células parenquimáticas de reserva.
3. Parénquima acuífero
Aunque todas las células parenquimáticas almacenan agua en mayor o menos medida, las del parénquima acuífero están especializadas en esta función. Las células parenquimáticas que almacenan agua son grandes, de paredes celulares delgadas y con una gran vacuola donde se acumula el agua. Sus paredes celulares son capaces de plegarse y desplegarse otra vez para poder alternar entre periodos de sequía y de humedad. Esta capacidad evita la destrucción de la célula. La sequedad modifica la pared celular a través de cambios en las pectinas, hemicelulosa y proteínas como las expansinas. La mayor cantidad de agua se almacena en el interior de las células (simplasto), pero algunas especies pueden acumular agua en el espacio intercelular (apoplasto). En estas últimas el agua es retenida por una sustancia polisacarídica asociada a las paredes celulares llamada mucílago.
Las células que almacenan agua pueden dedicarse sólo a almacenar agua (hidrénquima) o también pueden realizar la fotosíntesis. En las células que realizan también la fotosíntesis, los cloroplastos se suelen disponer cerca de la membrana plasmática. Normalmente los órganos pequeños que almacenan agua no poseen elementos estructurales, sino que es la presión hidrostática quien soporta al órgano. Esto hace que sea más fácil que se contraigan en épocas de sequía. Los órganos grandes sí suelen poseer estructuras de soporte, que aun así permiten los cambios de volumen.
Este parénquima es característico de las plantas que viven en climas secos, denominadas plantas xerófitas. En los órganos subterráneos encargados de almacenar sustancias de reserva no suele haber tejidos especializados en el almacén de agua, aunque las células que contienen almidón u otras sustancias de reserva tienen también una gran capacidad de almacenar agua.
4. Parénquima aerífero
El parénquima aerífero, o aerénquima, es un tejido que contiene grandes espacios intercelulares vacíos, mayores que los normalmente encontrados en otros tejidos, por donde circulan los gases que permiten la aireación de los órganos de la planta (Figura 3). Además, este tipo de parénquima permite flotar a los órganos de las plantas acuáticas y mantenerlos en superficie para poder hacer la fotosíntesis más eficientemente que si estuvieran sumergidos.
Este parénquima está especialmente desarrollado en las plantas que viven en ambientes muy húmedos o acuáticos (son las denominadas plantas hidrófitas), aunque también puede aparecer en algunas especies no acuáticas sometidas a estrés. Aparece tanto en raíces como en tallos. En las raíces se han descrito dos formas de producir aerénquima: esquizogenia y lisogenia. La esquizogenia es un proceso que se produce durante del desarrollo del órgano y que genera este tipo de parénquima por diferenciación celular. La lisogenia es consecuencia del estrés y las cavidades gaseosas se producen por muerte celular. El aerénquima por lisogenia se forma en plantas como el trigo, la cebada, el arroz o el maíz. El óxido nítrico y el etileno están involucrados en la muerte celular programada de las células para formar aerénquima durante periodos donde hay limitación de la disponibilidad de oxígeno. Algunos autores proponen un tercer tipo de formación de aerénquima denominado expansigenia en la cual se crean espacios sin que las uniones celulares desaparezcan (Figuras 4 y 5).
El aerénquima es continuo desde los tallos hasta las raíces y los grandes espacios intercelulares permiten la conducción de gases, aumentando la difusión de éstos desde las hojas hasta las raíces. Esta comunicación permite a las plantas que viven en suelos húmedos o anegados mantener un nivel de oxígeno suficiente para la respiración. En suelos encharcados también es un vehículo para la liberación a la atmósfera de gases presentes en las raíces, como el etileno. Este parénquima puede considerarse como una adaptación de las plantas a la hipoxia de suelos anegados.
Las plantas con aerénquima se consideran como uno de los vehículos importantes para el paso de gases de efecto invernadero como el metano desde el suelo, pasando por la raíz y el tallo, hasta la atmósfera. Esto es particularmente importante en cultivos extensivos como los de arroz.
5. Otras células parenquimáticas
Como se mencionó anteriormente hay células parenquimáticas formando parte de otros tejidos como el xilema y el floema. En ellos hay células parenquimáticas especializadas en el transporte a grandes distancias como los elementos radiales del floema y del xilema secundarios. Además del transporte también funcionan como centros de almacenamiento. En el floema hay células parenquimáticas, denominadas acompañantes, que sirven para alimentar a las células conductoras.
Algunas células parenquimáticas están especializadas en la secreción, que incluye agua, sales, aceites, sustancias volátiles, azúcares, enzimas digestivos o sustancias defensivas. A estas células se las engloba en el denominado parénquima secretor. Algunas células parenquimáticas se especializan para formar barreras, como la endodermis, exodermis y parte de las peridermis. La exodermis aparece en las raíces de muchas angiospermas y es una capa de células en la parte más externa de la región parenquimática, justo debajo de la epidermis, y que desarrolla una pared similar a la de la endodermis. Su función es impedir la pérdida de agua. El felodermo, una capa de la peridermis, es también parénquima.
-
Bibliografía ↷
-
Evans DE. 2003. Aerenchyma formation. New phytologist. 161:35-49.
Fradera-Soler M, Grace OM, Jørgensen b, Mravec J. 2022. Elastic and collapsible: current understanding of cell walls in succulent plants. Journal of experimental botany. 73: 2290-2307. https://doi.org/10.1093/jxb/erac054
Pruyn ML, Spicer R. 2012. Parenchyma. In: eLS. John Wiley & Sons, Ltd: Chichester. DOI: 10.1002/9780470015902.a0002083.pub2.
Seago JR JL, Marsh LC, Stevens, KJ, Soukup A, Votrubová O, Enstone D. 2005. A re-examination of the root cortex in wetland flowering plants with respect to aerenchyma. Annals of botany. 96: 565-579.
-
Meristemos 