Atlas de histología vegetal y animal

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Órganos Vegetales

RAÍZ PRIMARIA

La raíz primaria es componente básico del sistema radicular. Influye enormemente en la forma del sistema radical y es la responsble de la extensión de éste. Las raíces primarias crecen en longitud debido a la actividad del meristemo apical, el cual está protegido por la cofia o caliptra. Las células resultantes de esta actividad meristemática se organizan formando una estructura denominada raíz primaria. Se dice entonces que la raíz está en crecimiento primario. Es una organización sencilla en comparación con la del tallo, lo cual se debe a la ausencia de nudos, entrenudos y hojas. Esta organización se supone que es más ancestral, es decir, más parecida a la que tenían las primeras plantas terrestres.

Raíces laterales
Meristemo apical radical.

El meristemo apical radical está formado por el centro quiescente, que forma el nicho de las células iniciales (Figuras 1, 2 y 3). Estas células iniciales rodean a las células del centro quiescente y son las células troncales indiferenciadas a partir de las cuales se generan las células progenitoras que por división, elongación y diferenciación darán lugar a todos los tipos celulares de la raíz primaria. Los tejidos que formarán el cuerpo de la raíz primaria se forman hacia el lado opuesto a la punta de la raíz. Hacia la punta de la raíz se forman las células de la cofia o caliptra, estructura que protegerá al meristemo apical. También hacia el extremo de la raíz se forman una filas de células que forman la llamada columnela, donde se encuentran los estatocistos, células especializadas en sentir la gravedad y dirigir el crecimiento de la raíz. Las células progenitoras que darán lugar a la mayor parte de las células de la ráiz primaria proliferarán en la llamada zona de proliferación, posteriormente incrementarán su tamaño en la zona de elongación y finalmente se diferenciarán en la zona de diferenciación o maduración.

Partes de una raíz
Figura 1. Zonas de una raíz
Meristemo apical radicular
Figura 2. Esquema de la formación de los principales linajes celulares a partir del meristemo apical de una raíz primaria de Arabidopsis (modificado de Peret et al., 2009).
Meristemo apical radicular
Figura 3. Esquema de la formación de los principales linajes celulares que forman los haces vasculares en la raíz de Arabidopsis (modificado de Furuta et al., 2014).

Independientemente del grupo de plantas, una raíz primaria presenta una epidermis, o rizodermis, en general uniseriada (una sola capa de células), que carece de estomas y presenta pelos radicales en la zona de maduración, región situada a continuación de la zona de elongación (Figuras 1, 2 y 3). Es la capa celular que está en contacto con el medio e interactúa inicialmente con hongos micorrizas y bacterias fijadoras de nitrógeno. En general la epidermis de las raíces primarias, sobre todo cerca del extremo apical, presenta células con una cutícula delgada o ausente, lo que favorece el paso de agua y sales minerales. También tiene un función de protección. En algunos casos, como en las raíces de plantas xerófitas o en el de las raíces próximas a la superficie, aparece justo debajo de la epidermis una capa delgada de células con paredes suberizadas denominada hipodermis, que puede especializarse más y recibir el nombre de exodermis. La exodermis es una capa que aparece bajo la epidermis de muchas angiospermas. Estructuralmente y funcionalmente es muy parecida a la endodermis (ver más abajo). Actuaría como una segunda barrera frente a la libre difusión de sustancias. La exodermis controla la entrada y salida de agua y solutos de la raíz. La exodermis tienen láminas de suberina en su pared primaria y una banda de Caspary en sus paredes radiales y transversales. Curiosamente en la exodermis hay ventanas que carecen de suberina y lignina por donde cruzarán las raíces laterales. En aquellas plantas que viven más de un año y que no tienen crecimiento secundario, la epidermis puede tener cutícula gruesa y funcionar como protección, mientras que en otras la epidermis se desintegra y es sustituida por una exodermis con paredes lignificadas y suberizadas, pero manteniendo el citoplasma vivo.

Los pelos radicales son los principales responsables de la absorción de agua y sales minerales. Son células epidérmicas alargadas localizadas en la zona de maduración de la raíz que aumentan enormemente la superficie en contacto con el medio externo, y por tanto la capacidad de absorción. Los pelos radicales van creándose y desapareciendo a medida que la raíz va creciendo, puesto que la zona de maduración siempre está a una distancia más o menos constante del extremo apical de la raíz. El número de pelos radicales puede variar desde 20 a 500 por cm2 en las raíces de los árboles hasta más de 25000 por cm2 en el centeno de invierno. Aunque en una misma especie varía también con las condiciones del suelo.

Hay tres patrones de disposición de los pelos radicales y su densidad depende de las condiciones ambientales (Figura 4). Por ejemplo, cuando hay carencia de fostato inórgánico en el suelo la producción de pelos radicales aumenta para incrementar la superficie de absorción de la raíz. En los pelos radicales se encuentran también numerosos microorganismos simbiontes tales como las bacterias fijadoras de nitrógeno.

Meristemo apical radicular
Figura 4. Tipos de distribución de los pelos radicales (modificado de Salazar-Henao et al., 2016).
Raíz primaria de monocotiledónea
Raíz primaria de monocotiledónea.

Debajo de la epidermis, o de la hipodermis, está la corteza, que en las raíces es característicamente ancha o muy ancha (mucho más que en el tallo) y está constituida por lo general por parénquima especializado en el almacenamiento, fundamentalmente almidón. Está muy desarrollada esta función en plantas como la zanahoria y la remolacha. En estas especies, incluso el xilema secundario es muy parenquimatoso y funciona como centro de almacén, aunque en las raíces aéreas el parénquima puede ser clorofílico. Este parénquima contiene una compleja red de espacios intercelulares que facilitan la aireación del raíz y en las raíces acuáticas se especializa como parénquima aerífero. Las células parenquimáticas de la corteza dejan numerosos espacios intercelulares por los que circula el agua absorbida por los pelos y por la epidermis (vía apoplasto). Además, las células parenquimáticas se relacionan entre sí mediante plasmodesmos que permiten el paso de las sales minerales a través de sus citoplasmas (vía simplasto). En la corteza puede haber esclerénquima y colénquima, sobre todo en la periferia. Las células parenquimáticas son las que establecen las relaciones simbióticas con los hongos micorrizas. En medios acuáticos o encharchados el parénquima cortical deja muchos espacios intercelulares, conviertiéndose en un tipo de parénquima llamado aerénquima, el cual permite el paso de oxígeno del tallo a la raíz.

Raíz primaria típica
Figura 5. Organización de una raíz primaria típica de dicotiledónea.
Raíz primaria de dicotiledónea
Raíz primaria de dicotiledónea.

Un rasgo distintivo de las raíces en crecimiento primario es la presencia de la endodermis en la capa más interna de la corteza. Aunque es característica de las raíces, también aparece en algunas hojas y tallos. La endodermis es una estructura conservada evolutivamente desde los helechos hasta las plantas con flores. Se diferencia pronto en la raíz y es funcional en el zona de los pelos radicales. La endodermis está formada por una sola capa de células compactas con paredes primarias parcialmente impregnadas con suberina, las cuales forman una cinta denominada banda de Caspary, que está lignificada. La fuerte compactación de las células y la impermeabilidad de la banda de Caspary hace que el agua, y sustancias disueltas, que quieran llegar hasta los haces vasculares tengan que hacerlo a través del citoplasma de las células de la endodermis (es decir, por vía simplástica). La membrana plasmática se encuentra fuertemen adherida a la pared celular en las zonas de la banda de Caspary. Por tanto, la endodermis es una barrera a la difusión que controla qué sustancias llegan desde el exterior a los haces vasculares, y desde ahí a toda la planta. En las zonas de la raíz con crecimiento secundario tanto corteza como endodermis suelen desprenderse (ver siguiente página).

Las láminas de suberina en la endodermis es una adquisición evolutiva de las plantas con semillas, mientras que están ausente, o adquirida independientemente en helechos y licofitas. La acumulación de capas de suberina se puede inducir por situaciones de estrés hídrico o carencia de nutrientes bajo la acción del ácido abcísico. Las capas de suberina se desarrollan en las partes más desarrolladas de la raíz, y se cree que puede funcionar como una barrera para evitar la pérdida de agua tomada en las porciones más apicales de la raíz, donde esta capa de suberina está ausente.

Las bandas de Caspary son impregnaciones de la pared primaria que rodean a las células endodérmicas como un cinturón en la dirección longitudinal. No es una pared secundaria. Las impregnaciones se continúan entre células vecinas a través de la lámina media. Tridimensionalmente es como una red de pesca formando un cilindro, donde la cuerda es la banda de Caspary y los huecos son las células. La banda de Caspary está lignificada. Las células de la endodermis que se encuentran cerca de los polos del xilema no suberizan y se denominan células de pasaje. En coníferas no se han encontrado plasmodesmos en las células de la endodermis, luego la entrada de agua debe ser por las células de pasaje. La ultraestructura de la pared celular de las células de endodermis es similar en todas las especies y sólo se diferencian en el grosor de las láminas de suberina que se depositan sobre la pared de las células tras la formación de la banda de Caspary. En algunas especies la endodermis sufre una tercera fase de desarrollo en la que sus paredes se engruesan y lignifican más. Es cuando las bandas de Caspary adoptan una forma de U, cuando se observan en cortes transversales. Las células de pasaje siguen sin embargo con paredes celulares finas. El crecimiento de las raíces lleva a la muerte de las células de la endodermis y a su desaparición. En las pteridófitas, plantas sin semillas, y en algunas especies de cereales, la endodermis puede funcionar como tejido meristemático y producir raíces lateralas.

Raíces laterales
Raíces laterales.

Debajo de la endodermis nos encontramos con una o dos capas de células parenquimáticas de paredes muy delgadas que constituyen el periciclo, las cuales conservan su capacidad meristemática. A partir de ellas se forman los primordios radiculares, que se desarrollan y dan lugar a las raíces laterales de las plantas con semillas. En las partes más viejas de la raíz el periciclo está esclerificado. En las plantas con crecimiento secundario el periciclo contribuye a la formación del cámbium vascular y al cámbium suberoso.

En el centro de la raíz nos encontramos los tejidos vasculares que se organizan de forma radial, es decir, el xilema y el floema primarios se disponen en cordones separados y alternos. Según el número de cordones de xilema y floema podemos encontrarnos con raíces diarcas (2), triarcas (3), tetrarcas (4), estas últimas típicas de dicotiledóneas y gimnospermas (Figura 6ó). Por el contrario, las raíces adventicias de las monocotiledóneas son poliarcas, con numerosos cordones de xilema y floema que se disponen de manera circular. El número de cordones suele ser característico de especie, aunque no siempre es así. Por tanto, el centro de la raíz está ocupada por xilema primario en la mayoría de los casos, pero en algunas especies hay una medula. En la raíz primaria el protoxilema se dispone en el extremo de las costillas del metaxilema. En las raíces es más difícil distinguir el protofloema del metafloema.

Radios vasculares
Figura 6. Tipos de raíces en función del número de cordones de haces vasculares.

Las raíces laterales se originan después del periodo embrionario y determinan la organización radicular de la planta. El proceso comienza internamente en el periciclo y a corta distancia del extremo apical, en una región denominada zona de diferenciación. Esto es diferente a cómo se originan las ramas y las hojas, las cuales se forman a partir de meristemos superficiales del tallo, de una manera denominada exógena. Las raíces laterales no se forman en cualquier parte del periciclo sino que tienen un patrón de formación condicionado por la disposición de los haces vasculares. Los primordios de las raíces laterales suelen iniciarse en lugares opuestos a los polos del protoxilema en dicotiledóneas o a los polos del floema en algunas monocotiledóneas. En algunas especies, la endodermis también participa en la formación de las raíces laterales.

Las raíces adventicias se generan también postembrionariamente y surgen de células próximas a los haces vasculares, bien de forma natural o de forma inducida. Esto puede ocurrir en tallos u hojas, o en las propias raíces.

Las micorrizas. La zona de absorción de agua por la raíz ocurre en la zona de los pelos radicales, que en general y comparada con el porte de la planta es relativemente pequeña. Por ello, muchas plantas han buscado ayuda en los hongos. Las micorrizas son asociaciones simbióticas entre raíces y hongos (ascomicetes y basidiomicetes). Aparentemente, esta asociación se da en el 95 % de las plantas terrestres. El hongo proporciona agua y sales minerales, mientras que desde las células de la raíz se transfieren al hongo productos de la fotosíntesis. Hay dos tipos: la ectomicorrizas y las endomicorrizas. Las ectomicorrizas forman un entramado denso de hifas en torno a la punta de la raíz. Algunas de estas penetran la epidermis y el cortex radicular entre las espacios intercelulares formando una red denominada red de Harting. La mayor parte de las especies, sin embargo, tienen una asociación de tipo endomicocorriza. En este caso las hifas no forman una vaina en torno a la punta de la raíz, sino que las hifas penetran en la raíz y proliferan en el parénquima cortical. Las hifas atraviesan las paredes celulares de las células parénquimáticas y se disponen entre la pared celular y la membrana plasmática. Aquí se ramifican y forman estructuras conocidas como arbúsculos.

Bibliografía

Furuta KM, Hellmann E, Helariutta Y. 2014. Molecular control of cell specification and cell differentiation during procambial development. Annual review of plant biology. 65:607-638.

Peret B, De Rybel B, Casimiro I, Benkova E, Swarup R, Laplaze L, Beeckman T, Bennett MJ. 2009. Arabidopsis lateral root development: an emerging story. Trend in plant science. 14: 399-408.

Salazar-Henao J, Vélez-Bermúdez IC, Schmidth W. 2016. The regulation and plasticity of root hair patterning and morphogenesis. Development. 143: 1848-1858.

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