Atlas de histología vegetal y animal

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La célula

3. MEMBRANA CELULAR

Tras dejar el espacio pericelular en nuestro viaje hacia la célula tropezamos con la membrana plasmática de la célula. Ésta es una estructura vital. La rotura de la membrana plasmática durante más de unos pocos segundos lleva irremisiblemente a la muerte celular. Es una barrera física que separa el medio celular interno del externo. En las células eucariotas, y en algunas procariotas, también hay membranas intracelulares que delimitan a los orgánulos, separando el medio interno del orgánulo del citosol. Es también una plataforma para proteínas donde se llevan a cabo innumerables reacciones químicas e interacciones moleculares imprescindibles para las células.

1. Composición y estructura

Las membranas celulares están formadas por lípidos, proteínas y, en menor medida, por glúcidos. La estructura y la organización de las membranas celulares, así como sus propiedades, están condicionadas fundamentalmente por los lípidos. Éstos son moléculas anfipáticas, con una parte hidrofílica y otra hidrofóbica, que se disponen formando una bicapa lipídica donde las partes hidrofóbicas se encuentran en el centro de la membrana y las hidrofílicas en contacto con el agua (Figura 1). Entre los lípidos se insertan o se anclan las proteínas denominadas integrales, que son aquellas que forman parte de la membrana de manera permanente. Las proteínas transmembrana son proteínas integrales que poseen secuencias de aminoácidos hidrofóbicos que se disponen entre las cadenas de los ácidos grasos de los lípidos, y dominios hidrofílicos que están en contacto con la solución acuosa a ambos lados de la membrana. Otras proteínas integrales se insertan sólo en una monocapa de la bicapa lipídica y otras se anclan a la membrana mediante enlaces convalentes a lípidos o a cadenas de ácidos grasos. Otro tipo de proteínas, denominadas asociadas, se unen temporalmente a una u otra superficie de la bicapa lipídica. Los glúcidos no aparecen en todas las membranas celulares, pero son abundantes en la superficie externa de la membrana plasmática, y en algunas intracelulares. Los glúcidos se encuentran unidos covalentemente a los lípidos o a las proteínas.

Membrana celular
Figura 1. Esquema de la organización de una membrana plasmática según el modelo de mosaico fluido de Singer y Nicolson (1972). Es una bicapa fluida estructurada por los lípidos pero heterogénea en su organización. Determinados lípidos se asocian entre sí para formar agrupaciones más densas denominados dominios lipídicos, en los cuales se sitúan ciertas proteínas por afinidad eléctrica. El colesterol se localiza entre las cadenas de ácidos grasos de algunas membranas, cerca de la zona hidrofílica ("cabezas" de los lípidos). Las proteínas transmembrana comunican el exterior (arriba) con el interior (abajo) de la célula. Los glúcidos se localizan en la parte extracelular formando el glicocálix. En este esquema no se muestran las interacciones con la matriz extracelular ni con las moléculas del citoesqueleto. (Modificado de Edidin, 2003 y Nicolson, 2014).
Modelos de membrana
Modelos de membrana

Por tanto las membranas son como láminas extensas que cuando se observan en secciones transversales, perpendiculares a sus superficies, con el microscopio electrónico de transmisión presentan un aspecto trilaminar: dos franjas oscuras que corresponden con las partes hifrofílicas de los lípidos y una franja clara más ancha entre ellas que son sus cadenas de ácidos grasos. A esto se denomina unidad de membrana y es así para todas las membranas celulares. El espesor de las membranas varía entre los 6 y los 10 nm, lo cual indica que no todas las membranas son exactamente iguales.

Las propiedades fisiológicas y estructurales de las membranas dependen de la proporción y del tipo de moléculas que las componen: lípidos, proteínas y glúcidos. Así, la membrana de los eritrocitos de rata contiene un 50 % de lípidos, un 40 % de proteínas y un 10 % de glúcidos. Una proporción similar a ésta es la más común entre las membranas plasmáticas de todas las células animales, con algunas excepciones. Por ejemplo, la mielina (Figura 2) formada por las membranas plasmáticas de las células de Schwann, que rodean a los axones situados fuera del sistema nervioso central, contienen un 80 % de lípidos y un 20 % de proteínas. Las membranas intracelulares suelen contener una mayor proporción de proteínas que la membrana plasmática. La mayor diferencia la encontramos en las mitocondrias donde el porcentaje de proteínas de su membrana interna llega hasta el 80 %. Por supuesto, lípidos, proteínas y glúcidos son grupos heterogéneos de moléculas y también las membranas celulares se diferencian en la composición y en la proporción de distintos tipos de lípidos, de proteínas y de glúcidos. Además, como dijimos anteriormente, las membranas están en una constante renovación que permite a la célula cambiar su composición.

Mielina
Figura 2. Vainas de mielina en un nervio periférico.

2. Propiedades

Parte de las funciones de las membranas son debidas a sus propiedades físico-químicas: a) es una estructura fluida que hace que sus moléculas tengan movilidad lateral, como si de una lámina de líquido viscoso se tratase; b) es semipermeable, por lo que puede actuar como una barrera selectiva frente a determinadas moléculas; c) posee la capacidad de romperse y repararse de nuevo sin perder su organización, d) es una estructura flexible y maleable que se adapta a las necesidades de la célula; e) está en permanente renovación, es decir, eliminación y adición de moléculas que permiten su adaptación a las necesidades fisiológicas de la célula.

3. Funciones

Cada tipo de membrana está especializada en una o varias funciones dependiendo del compartimento celular del que forme parte. Entre las múltiples funciones necesarias para la célula que realizan las membranas está la creación y mantenimiento de gradientes iónicos, los cuales hacen sensible a la célula a estímulos externos, permiten la transmisión de información y la producción de ATP, son necesarios para la realización del transporte selectivo de moléculas , etcétera. Las membranas también hacen posible la creación de compartimentos intracelulares donde se realizan funciones imprescindibles o la forman la envuelta nuclear que separa al ADN del citoplasma. En las membranas se disponen múltiples receptores que permiten a la célula "sentir" la información que viaja en forma de moléculas por el medio extracelular. Por ejemplo, dan a las neuronas sus propiedades y capacidades de procesamiento de información y a las musculares la capacidad de contracción frente a estímulos nerviosos. También poseen enzimas asociadas que realizan numerosas actividades metabólicas, como la síntesis de celulosa o de ácido hialurónico, fosforilaciones, producción de energía, síntesis de lípidos, etcétera. La adherencia celular a la matriz extracelular o a otras células en los tejidos animales se debe a las moléculas presentes en la membrana plasmática.

En los siguientes apartados veremos los componentes moleculares, para después tratar las propiedades de las membranas celulares y algunas de sus funciones más importantes. En capítulos posteriores veremos que las membranas celulares de los orgánulos participan de forma determinante en sus funciones, en el trasiego de moléculas en el interior de la célula mediante el denominado tráfico vesicular, así como en la incorporación y liberación de macromoléculas entre el interior y el exterior celular en los procesos de endocitosis y exocitosis, respectivamente.

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