Los túbulos seminíferos son el lugar del testículo donde se lleva a cabo la espermatogénesis o producción de espermatozoides. Cada túbulo seminífero puede medir en humanos entre 30 y 80 centímetros de longitud y tienen un diámetro de 150 a 250 µm (Figuras 1 y 2). En ratas hay un promedio de 28 túbulos por testículo y unos 12 en ratones. Los túbulos seminíferos suelen tener algunas ramificaciones pero sólo un porcentaje muy pequeño terminaban en punto ciego. Es decir, la mayor parte de los los extremos terminan en la rete testis. Tanto el número de túbulos seminíferos como de ramificaciones son espefícificos de especies. Las ramificaciones se supone que ocurren por fusión de túbulos seminíferos durante el desarrollo embrionario. En ratones aproximadamente el 36 % de los túbulos seminíferos no están ramificados, el 30 % tiene una sóla ramificación y el 32 % tiene dos o más ramificaciones, mientras que sólo el 3 % tienen extremos ciegos. También, según la especie, hay heterogeneidad en la longitud de los túbulos seminíferos dentro de un mismo testículo. Por ejemplo, en hamsters suele haber dos túbulos que representan hasta el 80 % de la longitud total de todos los túbulos, mientras que en otras especies hay una distribución más igualitaria. Durante el periodo postembrionario, se produce un incremento en la longitud de los túbulos.
El epitelio germinativo o seminífero forma la pared del túbulo. Es estratificado y está formado por células germinales en los distintos estados de la espermatogénesis, que comprende la meiosis y la espermiogénesis (diferentes etapas de diferenciación de los espermatozoides). Entre las células germinales se encuentran células somáticas denominadas células de Sertoli. Rodeando al epitelio germinativo hay una capa de tejido conectivo denominada capa limitante o túnica propia.
Las células germinales se denominan de diferente forma según el estado de la espermatogénesis en el que se encuentren. Las espermatogonias son las células troncales que se dividen para producir más células troncales y a otras células que comenzarán la espermatogénesis para formar gametos. Su posición es periférica en el epitelio, estando en contacto con la lámina basal. Cuando una célula descendiente de una espermatogonia se despega de la lámina basal comienza en primer lugar un proceso de división mitótica que da lugar a una cohorte de espermatogonias denominadas tipo A y posteriormente tipo B. Estas últimas son las que sufren la meiosis. En primer lugar se transforman en espermatocitos primarios, los cuales sufrirán recombinación cromosómica en la profase I de la meiosis, tras lo cual se llevará a cabo la primera división meiótica. Como resultado se producen los espermatocitos secundarios que sufren la segunda división meiótica. Como consecuencia de ambas divisiones de una espermatogonia B se obtienen cuatro células denominadas espermátidas, las cuales son haploides (reducción a la mitad del número de cromosomas).
Las espermátidas llevarán a cabo una gran transformación celular, denominada espermiogénesis, para convertirse en espermatozoides (Figura 3). Esta etapa conlleva sobre todo la creación de un flagelo y un acrosoma (compartimento con enzimas líticas), pérdida de una gran cantidad de material celular y enorme compactación del ADN.
Todos los tipos celulares descritos anteriormente se pueden observar a lo largo del espesor del epitelio germinativo, aunque en tinciones generales no es fácil distinguir algunos de ellos. Ayuda a identificarlos su posición puesto que las espermatogonias se sitúan en la periferia y los espermatozoides en el interior del tubo. Entre ambos están todos los demás tipos celulares.
Entre las espermatogonias se encuentran los cuerpos celulares de las células de Sertoli. Son células somáticas (no germinales) grandes, con forma ovoide o triangular, con el núcleo claro, a veces indentado, y es frecuente observar un nucléolo. Aunque su núcleo se encuentre cerca de la lámina basal del conducto, emiten prolongaciones hacia el interior del conducto y también lateralmente, las cuales ocupan los espacios entre las células germinales. Actúan como células de sostén de las células germinales. Las prolongaciones de las células de Sertoli vecinas están conectadas entre sí mediante complejos de unión, creando un armazón que se extiende a todo lo largo del epitelio germinativo. Además de su función estructural las células de Sertoli actúan como secretoras produciendo el líquido testicular que llena el túbulo seminífero y como células endocrinas liberadoras de hormonas como la inhibina, la cual actúa sobre la hipófisis. Estas células no se dividen tras la pubertad.
Las células de Leydig se localizan entre los túbulos seminíferos, son redondeadas y grandes en tamaño, eosinófilas y presentan inclusiones de lípidos. Estas célula secretan testosterona desde el inicio del desarrollo del feto hasta la edad adulta. La función de esta hormona durante el desarrollo fetal es permitir que las crestas gonadales se conviertan en testículos, durante la pubertad provoca la producción de espermatozoides y el desarrollo de los caracteres morfológicos masculinos, mientras que en la etapa adulta es necesaria para mantener las características sexuales conseguidas durante la pubertad.
Rodeando a los túbulos seminíferos tenemos la capa limitante o túnica propia, formada por tejido conectivo dispuesto en capas delgadas donde no aparecen fibroblastos típicos. Sin embargo, aparecen otras células que poseen capacidad contráctil denominadas células mioides. Las contracciones periódicas de estas células provocan contracciones peristálticas que contribuyen a mover el líquido testicular y los espermatozoides a lo largo del túbulo seminífero.
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Bibliografía
Nakata H, Iseki S, Mizokami A. 2021. Three-dimensional reconstruction of testis cords/seminiferous tubules. Reproductive medicine and biology. 20: 402-409. DOI:10.1002/rmb2.12413.
