Atlas de histología vegetal y animal

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La célula. 1. Introducción

ORIGEN de los EUCARIOTAS

Las primeras células que aparecieron en la Tierra fueron las células procariotas hace unos 3500 millones de años. Procariota significa anterior al núcleo, es decir, no tienen el ADN encerrado en un compartimento membranoso. Esta forma celular fue la única en los primeros años millones de la vida en la Tierra. Se conocen dos grandes grupos de procariotas: las bacterias y las arqueas.

La aparición de las células eucariotas supuso una transición evolutiva, es decir, fue algo nuevo y diferente. Así, las células eucariotas alcanzaron a una alta complejidad morfológica y estructural, incorporar genomas completos, descubrieron la reproducción sexual, y permitieron la aparición los organismos pluricelulares.

1. ¿Cuándo?

La aparición de la célula eucariota ocurrió hace unos 1500-2000 millones de años. Esto indica que el proceso de eucariogénesis debió empezar mucho antes.

2. ¿De quién?

Esta cuestión no está resuelta todavía, pero se acepta que fue una consecuencia de la colaboración entre los dos tipos celulares que existían entonces: las arqueas y las bacterias. Se propone que los eucariotas son monofiléticos, es decir, todas las células eucariotas descienden de un único ancestro denominado LECA (last eukaryotic common ancestor). Por tanto, y mientras no se demuestre lo contrario, la célula eucariota sólo se inventó una vez por la evolución.

No cabe duda que LECA se formó a partir de células procariotas, pero ¿a partir de cuál se formó, de las bacterias o de las arqueas? Hay un gran problema en esta elección. Las células eucariotas actuales parecen ser quimeras, en las que coexisten genes heredados de los dos tipos de procariotas. Unos genes trabajan en la traducción, transcripción y replicación de los genes y están estrechamente relacionados con los de arqueas, mientras los que están implicados en el metabolismo energético e intermediario, en la síntesis de componentes celulares como aminoácidos, lípidos y nucleótidos son más parecidos a los genes bacterianos.

Atendiendo a los estudios filogenéticos se tiende a colocar a los eucariotas como descendientes de un grupo de la rama de las arqueas (Figura 1).

Origen de los eucariotas
Figura 1. Dos hipótesis sobre el origen de los eucariotas. En el esquema de la izquierda se propone que los eucariotas se originaron a partir de un ancestro común compartido con las arqueas. Este es el modelo 3D. En el esquema de la derecha se propone que LECA se formó a partir una rama de arqueas, que ya estarían establecidas como un grupo, y por tanto tendría un origen arqueano. Éste es el modelo 2D. LECA (last eukaryotic common ancestor) es la célula de la que descienden todas las células eucariotas actuales.

3. ¿Cómo? Eucariogénesis

Hay un hecho clave en la aparición de LECA y es qué importancia tuvo la incorporación del antepasado de las mitocondrias. Hay multitud de modelos que intentan explicar cómo ocurrió el proceso evolutivo que desembocó en LECA, pero hay dos líneas principales (Figura 2):

Origen de los eucariotas
Figura 2. Modelos que explican la formación de la primera células euriota (LECA). Los colores de las membranas indican qué tipo celular las controla (modificado de López-García y Moreira, 2015)

Modelo autógeno o endógeno. Existiría una célula protoeucariota que procedería de un ancestro común compartido con las arqueas que habría evolucionado de manera independiente, adquiriendo la mayoría de las complejidades que aparecen en una célula eucariota actual, incluyendo endomembranas y citoesqueleto, pero aun no tendría a las mitocondrias. Tendría la capacidad de fagocitar y en algún momento engulló a una alfaprotobacteria, que no fue digerida y pasó a vivir dentro de la protoeucariota. Con el tiempo los genes de la bacteria endosimbionte tomarían el control del metabolismo general, pero no de la manipulación del ADN.

Modelo simbionte. Propone una fusión directa entre una arquea y una bacteria, y no existiría un protoeucariota como tal. Aquí habría sólo dos ramas principales de células iniciales, arqueas y bacterias. Los eucariotas serían una tercera rama surgida de la fusión de estas dos ramas. El evento de fusión dispararía el proceso de incremento de complejidad celular, y la bacteria terminaría siendo una mitocondria. En esta simbiosis las dos células se repartirían el funcionamiento celular: arquea el ADN y bacteria el metabolismo.

4. Endomembranas

Una de las características que distingue a las células eucariotas de las procariotas es su sistema de endomembranas, cuyo origen evolutivo todavía permanece sin aclarar. Una posibilidad es que se formaron de manera endógena, por invaginación de la membrana plasmática. En relación con esto, y aceptando que la célula hospedadora fue un ancestro arqueano y la huésped fue un ancestro bacteriano, permanece la cuestión de cómo se cambiaron los lípidos de la membrana plasmática de origen arqueano por los de origen bacteriano actuales.

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