Los microtúbulos son un componente del citoesqueleto con diversas funciones tales como organizar la disposición espacial de determinados orgánulos, participa en el tráfico vesicular, la división celular, el desplazamiento celular y formar los cilios y flagelos.
1. Estructura
Son tubos largos y relativamente rígidos (Figura 1). Sus paredes están formadas por dímeros de proteínas globulares denominadas tubulinas α y β (Figura 2), que se alinean en filas longitudinales o protofilamentos, de los que hay unos trece por microtúbulo. Los microtúbulos son estructuras polarizadas, con un extremo denominado menos y otro más, y son dinámicos, es decir, polimerizan (crecen) y se despolimerizan (decrecen). El extremo más es el lugar preferente de crecimiento del microtúbulo, mientras en el menos predomina la despolimerización. Hay un ir y venir de dímeros de tubulina entre el citosol y los microtúbulos, importante para la reordenación del sistema celular de microtúbulos cuando es necesario.
2. Inestabilidad dinámica
La incorporación de nuevos dímeros de tubulina al extremo más hace que el microtúbulo crezca en longitud. Este crecimiento a veces se detiene repentinamente y el microtúbulo comienza a despolimerizarse, llegando a veces incluso a desaparecer, o más frecuentemente reinicia el proceso de polimerización. A estas alternancias es a lo que se llama inestabilidad dinámica.
Cada dímero de tubulina libre en el citosol está unido a dos moléculas de GTP. Cuando un dímero se une a un microtúbulo se produce la hidrólisis de un GTP a GDP cuando pasa un tiempo (Figura 3). Si la velocidad con la que se produce la unión de nuevos dímeros es mayor que la de hidrólisis del GTP siempre habrá un conjunto de dímeros en el extremo más que tendrán GTP unido, que se llama caperuza de GTPs. Esta estructura estabiliza el extremo más y el microtúbulo crecerá en longitud. Si la velocidad de polimerización es ralentizada, la velocidad de hidrólisis de GTPs alcanza y supera a la de polimerización y llegará un momento en el que el extremo más haya dímeros de tubulina-GDP (un GTP convertido en GDP), los cuales tienen una adhesión inestable entre ellos cuando están en el extremo del microtúbulo. Esto provoca una despolimerización masiva y la liberación de los dímeros de tubulina-GDP (Figura 3).
3. MAPs
Hay proteínas que controlan la polimerización, despolimerización y organización espacial de los microtúbulos. Son las proteínas asociadas a los microtúbulos o MAPs (microtubule associated proteins). La mayoría de ellas interaccionan con el extremo más controlando el crecimiento. También permiten a los microtúbulos interactuar con otros elementos celulares. Existen sustancias que afectan a la polimerización o despolimerización de los microtúbulos como la colchicina, que impide la polimerización, mientras que el taxol impide la despolimerización.
4. MTOCs
Para que se forme un microtúbulo de nuevo debe ser nucleado o iniciado. Los MTOCs (microtubule organizing centers) son centros que contienen anillos de γ-tubulina, los cuales son estructuras que actúan como moldes sobre los que se inician los nuevos microtúbulos.
El principal MTOC en las células animales es el centrosoma, el cual controla el número, localización y orientación de los microtúbulos (Figura 4). Hay un centrosoma por célula en la fase G1 o G0 del ciclo celular, y se suele localizar cerca del núcleo. Aunque, los megacariocitos tienen múltiples centrosomas, mientras que las células musculares carecen de ellos. El centrosoma se compone de un par de centriolos centrales y de material proteico denominado material pericentriolar. Los centriolos son estructuras cilíndricas formadas por 9 tripletes de microtúbulos, mientras que en el material pericentriolar están los anillos de γ-tubulina.
Hay muchos moléculas de γ-tubulina en el material pericentriolar que se asocian formando anillos, ye que funcionan como moldes sobre los que nuclean los microtúbulos. También se pueden nuclear microtúbulos en los cromosomas y el aparato de Golgi. Las células vegetales, al carecer de centriolos, no forman centrosomas típicos, pero sí tienen anillos de γ-tubulina dispersos por el citoplasma o asociados a la envuelta nuclear, pudiendo nuclear los microtúbulos desde el núcleo o a partir de lugares próximos a la superficie celular. En las levaduras el principal centro nucleador se denomina cuerpo polar, localizado en la envuelta nuclear.
5. Función
Los microtúbulos pueden ser estables, presentes en los cilios y flagelos, o más dinámicos y cambiantes que se encuentran en el citosol. Aparte de su participación en el movimiento de los cromosomas, los microtúbulos también participan en el movimiento de orgánulos y dirigen el tráfico vesicular. Los desplazamientos de orgánulos a lo largo de los microtúbulos son producidos por las proteínas motoras. Hay dos familias: quinesinas y dineínas. Las quinesinas se desplazan hacia el extremo más y las dineínas hacia el menos. Además del transporte, las proteínas motoras dan forma y localizan en lugares determinados de la célula a orgánulos como el complejo de Golgi y el retículo endoplasmático.
Los cilios y flagelos son protrusiones filiformes celulares que sirven para remover el medio que les rodea o como estructuras sensoriales. Los cilios son más cortos que los flagelos, más numerosos, y se mueven de una manera en la que impulsan el líquido en una dirección paralela a la superficie de la célula. Los flagelos mueven el líquido que les rodea en una dirección perpendicular a la superficie de la célula. Ambos contienen una estructura central o axonema, que consta de 9 pares de microtúbulos exteriores rodeando a un par central (9 x 2 + 2). El axonema crece a partir del cuerpo basal, que tiene la misma estructura que los centriolos. En los dobletes externos aparece una proteína motora llamada dineína que produce, mediante el deslizamiento de unas parejas de microtúbulos externos respecto a otras, lo que da como resultado que toda la estructura se curve. Los denominados cilios primarios carecen de par central y funcionan como estructuras sensoriales. Hoy en día se atribuye un papel sensorial tanto a los cilios primarios como a los móviles.
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Bibliografía ↷
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Bibliografía
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Ohi R, Zanic M. 2016. Ahead of the curve: new insights into microtubule dynamics. F1000Research. 5:314.
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Filamentos de actina 