Atlas de histología vegetal y animal

Este página es un resumen del artículo publicado por Baker en 1953, con alguna información adicional

Uno de los pilares de la teoría celular es que no existe generación espontánea sino que una célula nueva surge de otra preexistente. Aunque imágenes de células en división se habían observado prácticamente desde el comienzo del uso del microscopio, darse cuenta de que esas imágenes eran realmente un proceso de formación de nuevas células llevó tiempo. Llevó aun más tiempo aceptar que esa nueva generación de células se debía a una división celular por fisión binaria, es decir, una célula inicial se dividía en dos células descendientes.

No fue hasta el comienzo del siglo XVIII que los científicos empezaron a preocuparse por cómo se originaban las células. Hacia la mitad del siglo XIX algunos investigadores empezaron a proponer la aparición de nuevas células por división binaria, pero esta idea tuvo que competir con otras ya establecidas.

Las teorías sobre la generación de nuevas células se pueden dividir en tres: exogenia, endogenia y división. La exogenia sugiere que las nuevas células surgen fuera de otras preexistentes, la endogenia que las nuevas células surgen dentro de otras preexistentes y la división sugiere que nuevas células aparecen por división binaria de una preexistente.

1. Exogenia

Esta teoría propone que la formación de nuevas células se produce fuera de las propias células, encontrándose varias versiones (Figura 1). La exogenia por partición dice que la aparición de nuevas células es por división del espacio que existe entre ellas mediante la creación de septos o paredes separadoras. Esta idea fue sugerida por Link en 1807 (ver figura 1). Otra versión describe la exogenia por vacuolización según la cual lo primero que ocurre es la formación de una serie de vacuolas en el espacio extracelular que se fusionan para formar una célula funcional. Esta teoría fue propuesta por Wolf en 1759. Otra variante es la exogenia por granulación según la cual en los espacios intercelulares hay gránulos que se fusionan y crecen hasta formar una nueva célula, propuesta por Sprengel en 1802, pero incluso fue defendida por Schwann 30 años más tarde.

2. Endogenia

Las primeras versiones de esta teoría proponen que las nuevas células se originan a partir de gránulos internos en la célula madre que viajan hacia la periferia, salen al exterior y por crecimiento originan una nueva célula (Figura 2). Surgió en torno a 1810 y fue descrita por Treviranus. Una segunda versión sugería que los gránulos en realidad no salían de la célula en la que se habían formado, sino que dos de ellos crecían dentro de la célula hasta que se hacían tan grandes que terminaban por convertirse en células independientes, mientras la célula madre desaparecía. Esta versión fue descrita por Sprengel en 1802. Los gránulos en realidad eran gránulos de almidón, que por aquella época no se conocían como tales. Esta teoría tuvo mucha difusión en los siguientes años y fue apoyada por Raspail y Turpin. Raspail pensó que dentro de cada gránulo había otros más pequeños y así sucesivamente a modo de muñecas rusas. Esto produciría una progenie casi infinita para cada célula. Schleiden, formulador de la teoría celular, también apoyó la endogenia en ciertos casos.

3. Descubrimiento de la división celular

A mediados del siglo XIX hubo un cambio importante en la manera de pensar sobre la aparición de nuevas células (Figura 3). Virchow escribe en 1849 " la célula, como la forma más simple de manifestación de vida que a pesar de ello representa la idea de vida, es la unidad orgánica, la unidad viva indivisible"

Uno de los principales problemas para reconocer la división celular por bipartición fue que inicialmente el centro de atención fue la pared celular. Si la pared celular se dividía también lo hacía la célula, pero si eso no ocurría no había división celular. Se establecieron 4 teorías por los que aparecían nuevas células por división celular: por partición, por constricción, por división celular y formación de nuevas células con pared celular, y por división celular sin pared celular.

La confluencia de estudios que llevaron a la creencia general de que las nuevas células surgían por división de una célula preexistente en dos o más partes surgió de la observación de protistas (organismos unicelulares), algas filamentosas y segmentación de los zigotos de ciertas especies de animales.

Multiplicación de los protistas

Leeuwenhoek ya vio parejas de protistas y los interpretó como imágenes de apareamientos. La primera imagen de división celular data de 1704 y también fue interpretada como un proceso de apareamiento. El primero que realmente describió en detalle la división celular fue Trembley en 1744 en vorticelas. Sus descripciones detalladas ayudaron más tarde a otros autores a interpretar la división celular. Él mismo describió la división de diatomeas en 1766. Sin embargo, este autor no describió el proceso como una división celular sino de organismos. El primero que se dio cuenta que la división de los microorganismos era realmente una división celular fue Morren en 1830. Posteriormente, Ehrenberg y Nägeli describieron otras divisiones de organismos unicelulares.

División en las plantas

B. Dumortier (1832) describe la división binaria en células de las plantas. Detalla la aparición de la pared entre las nuevas células y propone que ese es el mecanismo de proliferación de las células y le hace rechazar otras teorías que existían por entonces como las que proponían que las células se creaban unas dentro de otras a modo de muñecas rusas, o que aparecían espontáneamente.

Multiplicación de las algas filamentosas

Mohl (1837) describió en detalle la formación de nuevas células en las algas filamentosas y dijo que aparecían por bipartición. Meyen en 1938 también llama a este proceso división por partición.

División celular en embriones

La observación de la división de zigotos grandes como el de las ranas ayudó a ver la división celular como un fenómeno de división por bipartición. Paradójicamente lo más difícil para los investigadores fue darse cuenta que los blastómeros, células del embrión, eran en realidad células. von Baer (1834) fue el primero en darse cuenta que los surcos que aparecían en los blastómeros eran planos de división completos que dividían a las células en otras más pequeñas. Barry (1839) y Reichert (1840) fueron los primeros, de manera independiente, que dijeron que los blatómeros eran realmente células individuales, pero fue Bergmann de Göttingen (1841) quien unió los dos conceptos: plano de división de los blastómeros y que los blastómeros eran células, estudiando los embriones de anfibios. Esta idea se fue abriendo paso a lo largo de los años siguientes y numerosos científicos que propusieron teorías diferentes fueron reinterpretando sus propias observaciones. Numerosos trabajos publicados en otros tipos celulares de los animales y de las plantas, destacan los de Nägeli en plantas, se fueron acomodando a esta idea de división por bipartición.

4. Mitosis

Quedaba aun por establecer que este proceso es universal, es decir, que todas las células existentes se multiplican por bipartición. Aunque la frase, "Ommnis celulla e cellula" se la debemos a Raspail, son Remak y Virchow quienes la dijeron con todo el fundamento que ha llegado hasta nuestros días. Remak en 1852 mantuvo que la división celular era el método estándar de formación de nuevas células, de cualquier célula. Virchow llegó a la misma conclusión en una publicación del mismo año y escribió la famosa frase, probablemente leída de Leydig, que la había escrito anteriormente con otro propósito. Virchow defendió vehementemente que la generación espontánea no existía y que si había una célula, previamente tenía que haber existido otra.

El trabajo inicial para describir mecánicamente la división celular ocurrió hacia 1870. F. Schneider, E. Strasburger y otros describieron las diferentes organizaciones de los cromosomas durante la división celular. E. van Veneden incluso observó estructuras más oscuras en los extremos del huso mitótico que ahora llamamos centrosomas. El que mejor describió los movimientos y organización de los cromosomas y además propuso el nombre de mitosis fue W. Flemming (1882). La palabra mitosis significa hilo o hebra, que es lo que vieron los primeros microscopistas cuando observaron las primeras divisones celulares. Hoy sabemos que esas hebras eran cromosomas y haces de microtúbulos. Flemming tuvo a suerte de estudiar las divisiones celulares en células de salmandra, que tiene unos cromosomas enormes. T. Boveri (1862-1915) también estudió la mitosis del erizo de mar con detalle.

Este surgimiento de observaciones y gran avance en el conocimiento de la división celular se debió en gran parte a la mejor calidad de los microscopios. Las lentes acromáticas aparecieron alrededor de 1823, las lentes con aperturas numéricas grandes en 1875 y las lentes de inmersión en 1878. Éstas últimas llevaron a los microscopios a su mayor poder de resolución: 0,2 µm. Las imágenes que se consiguieron con material fijado, en el que se podían ver las fibras del huso mitótico no se consideraron como reales inicialmente, porque no se observaban en material vivo y se consideraban artefactos de la técnica. Weismann (1885) propuso que la información genética estaba en los cromosomas.

Bibliografía específica

Baker, JR. 1953. The cell-theory: a restatement, history, and critique. Part IV. The multiplication of cells. Journal of microscopical science. 94:407-440.

Yanagida, M. 2014. The role of model organisms in the history of mitosis research. Cold Spring Harb Perspective in Biology. 6:a015768