Los centriolos y los cuerpos basales son estructuras formadas por microtúbulos que están presentes en una gran parte de las células eucariotas. Los centriolos forman parte de los centrosomas y los cuerpos basales son parte de los cilios y flagelos. Ambos poseen la misma estructura molecular y son intercambiables en la célula. Es decir, un centriolo puede viajar a la membrana y formar un cilio, y un cuerpo basal puede dirigirse al interior celular y formar un centrosoma. La misión de los centriolos en el centrosoma parece relacionada con la organización molecular del propio centrosoma, mientras que la función de los cuerpos basales es nuclear los microtúbulos que forman el axonema o esqueleto de los cilios y flagelos.
1. Estructura
En humanos un centriolo maduro, o un cuerpo basal, es un cilindro que mide de 150 a 500 nm de altura y unos 250 nm de diámetro. Sus paredes están formadas en la mayoría de los casos por 9 tripletes de microtúbulos dispuestos longitudinalmente. En los centrosomas hay dos centriolos, uno maduro y otro inmaduro. El centriolo maduro posee unas estructuras proteicas denominados apéndices distales y subdistales. Entre los centriolos del centrosoma existen unas proteínas de conexión que mantienen a ambos centriolos unidos. Los cuerpos basales también poseen apéndices homólogos a los pies distales y subdistales, además de otras denominadas raíces ciliares estriadas (Figura 1).
2. Formación
Dentro de un mismo organismo puede haber células con distinto número de centriolos y de cuerpos basales. Mientras que la mayoría de las células animales tienen un par de centriolos formando parte del centrosoma y otro como parte de un cilio, las células ciliadas de la tráquea pueden tener cientos de cuerpos basales. Otros, como las gimnospermas, han perdido la capacidad de sintetizar ambos.
Para la mayoría de las células animales tener un número adecuado de centriolos en el citosol es crucial durante la división celular. Si hay sólo una pareja se producen husos mitóticos monopolares y si hay más de dos parejas se forman husos mitóticos multipolares, con el consiguiente reparto desigual del material genético, que puede provocar la muerte o un funcionamiento celular anormal. Antes de la división celular se tienen que deshacer todos los cuerpos basales que forman los cilios y flagelos. Cada uno de los dos centriolos del centrosoma se usará como molde para crear uno nuevo. De manera que habrá dos parejas de centriolos que formarán un huso mitótico bipolar y, cuando se reparta el citoplasma, cada célula hija recibe su pareja de centriolos correspondientes.
La forma más común de producir centriolos/cuerpos basales es a partir de un otro preexistente, que hace de plataforma para la formación de uno nuevo. Lo primero que se aprecia es la formación de una rueda de carro en la base del centriolo preexistente. A partir de ella polimerizan los microtúbulos del nuevo centriolo. No se sabe cómo se determina la longitud de los centriolos pero sólo el procentriolo o centriolo inmaduro es capaz de aumentar su longitud. Otra manera de producir un centriolo/cuerpo basal es a partir de estructuras amorfas, los deuterosomas en las células animales, y los blefaroplastos en algunas plantas. En otras ocasiones no se forman sin tener una estrutura molecular asociada.
3. Función
Centrosomas
Los centriolos son los responsables de formar los centrosomas, puesto que reclutan las moléculas que forman el material pericentriolar. Los centrosomas son los principales responsables de la nucleación y organización de los microtúbulos citosólicos en muchas células animales. Tanto centriolos como el material pericentriolar juegan un papel crucial durante la división celular de las células animales, puesto que son los encargados de formar el huso mitótico. En las células vegetales y levaduras el huso mitótico se forma en ausencia de centriolos.
Ciliogénesis
Los cilios y flagelos se forman a partir de los cuerpos basales por polimerización de sus microtúbulos. Cuando una célula termina la división celular, el centriolo más viejo suele migrar a la membrana plasmática y se convierte en cuerpo basal para formar un cilio. La presencia de cilios es incompatible con la división celular, de modo que cuando una células se va a dividir el cilio desaparece, y con él el cuerpo basal. Esto podría ser para que los cuerpos basales no interfieran con los centriolos en la formación del huso mitótico.
Asimetría celular
Las divisiones asimétricas son aquellas en las que hay un reparto desigual de componentes entre las dos células hijas. Aunque los centriolos no parecen imprescindibles para la división celular, sí parecen necesarios para las divisiones asimétricas puesto que contribuirían a una orientación adecuada del huso mitótico. Además, se ha comprobado que la célula que capta el centrosoma con el centriolo más viejo desarrolla primero el cilio y responde antes a señales del medio.
Organización celular
La localización de los centriolos en el citosol, formando parte de los centrosomas, es importante para mantener la organización interna. Por ejemplo, en los astrocitos el aparato de Golgi se orienta hacia el frente de avance gracias a la acción del centrosoma, mientras que en los fibroblastos el núcleo se localiza en la parte más caudal, también gracias al centrosoma. Normalmente, la posición del centrosoma se debe a la interacción de los microtúbulos nucleados desde el centrosoma con la corteza de actina en las proximidades de la membrana plasmática y a la interacción con proteínas de la envuelta nuclear que anclan al centrosoma próximo al núcleo.
Inicio del desarrollo
La fecundación supone la fusión de dos células de las cuales sólo el espermatozoide tiene centriolo, resultante del cuerpo basal del flagelo. Este centriolo será el encargado de reclutar material pericentriolar en el óvulo. El centrosoma recién formado se encargará ya de nuclear y organizar el sistema de microtúbulos necesario para la migración y fusión de los dos pronúcleos de los gametos.
Bibliografía
Avidor-Reiss T, Khire A Fishman EL, Kyoung JH. 2015. Atypical centrioles during sexual reproduction. Frontiers in cell and developmental biology. 3:21.
Bornens M. 2012. The centrosome in cells and organisms. Science. 335: 422-426.
Gönczy P. 2012. Towards a molecular architecture of centriole assembly. Nature review of molecular and cell biology. 13: 425-535.
Carvalho-Santos Z, Azimzadeh J, Pereira-Leal JB, and Bettencourt-Dias M. 2013. Evolution: Tracing the origins of centrioles, cilia, and flagella. Journal of cell biology. 194: 165-175.
Loncarek J, Bettencourt‐Dias M. 2018. Building the right centriole for each cell type. Journal of cell biology. 217:823-825.
Winey M, O'Toole E. 2015. Centriole structure. Philosophical transactions of the Royal Society of London B biological sciences. 369:1650.
