Atlas de histología vegetal y animal

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Tejidos animales

TEJIDO ÓSEO

El óseo es el principal tejido de sostén y protección en los animales vertebrados. Además de armazón, es almacén y regulador metabólico del calcio y el fósforo.

1. Características

Osteocitos
Células óseas.

El componente más característico del hueso es su matriz extracelular inorgánica mineralizada con cristales de hidroxiapatita. Esta composición confiere al tejido óseo una gran consistencia, dureza, resistencia a la compresión, y cierta elasticidad debida a la parte orgánica. El hueso está en continua remodelación. Los osteoblastos sintetizan hueso y se convierten en osteocitos, que constituyen el hueso maduro. Las células encargadas de destruir o degradar hueso se denominan osteoclastos. El hueso es un tejido fuertemente irrigado por el sistema sanguíneo.

Orientación de fibrillas
Fibras de colágeno de la matriz ósea.

Microscópicamente tenemos hueso no laminar, con fibras entrecruzadas en sus matriz extracelular; laminar, con fibras paralelas que forman haces; y osteónico o laminar concéntrico, con fibras que se disponen paralelas formando fibras concéntricas.

2. Hueso esponjoso o trabecular

Hueso trabecular
Hueso trabecular.

Generalmente, durante la formación de los huesos, u osteogénesis, se forma primero un hueso trabecular no laminar, denominado primario, que posteriormente es sustituido por un hueso secundario que es laminar. Hay dos tipos de hueso secundario: el compacto y el trabecular. El primero se sitúa en la parte más periférica de los huesos y el segundo en el interior de los huesos formando las trabéculas óseas. El hueso esponjoso o trabecular (Figura 1) posee grandes espacios denominados cavidades vasculares, ocupados por vasos sanguíneos y células hematopoyéticos.

Hueso der ratón
Figura 1. Hueso de ratón (descalcificado y teñido con hematoxilina y eosina).

3. Hueso compacto o cortical

óseo compacto
Osteona de hueso compacto.

El hueso compacto o cortical no posee cavidades vasculares y su matriz extracelular se ordena en laminillas óseas paralelas o concéntricas alrededor de un canal. Por este canal, denominado canal de Havers, discurren vasos sanguíneos y nervios, y junto con las laminillas óseas concéntricas y los osteocitos, dispuestos entre las laminillas, forman un conjunto denominado osteona o sistema de Havers (Figura 2). Los canales de Havers de osteonas cercanas están conectados mediante canales transversales denominados canales de Volkmann. Los osteocitos se encuentran en unos huecos localizados en las laminillas óseas denominados lagunas. De estas lagunas salen pequeños conductos, denominados canalículos, con prolongaciones emitidas por los osteocitos, que se abren a los canales de Havers, y desde donde los osteocitos obtienen los nutrientes.

Hueso
Figura 2. Esquema de una sección de un hueso largo, en concreto la diáfisis, donde se muestra la organización y localización del hueso compacto y del esponjoso.

Las superficies interiores o medulares del hueso compacto, así como las cavidades vasculares del hueso esponjoso, están recubiertas por el denominado endostio (Figura 1), que contiene células osteogénicas, osteoblastos y algunos osteoclastos. Recubriendo al hueso externamente se encuentra el periostio formado por una capa externa de tejido conectivo fibroso y por otra capa más próxima al hueso que contiene material osteogénico, donde se encuentran los osteoblastos.

4. Osteogénesis

La osteogénesis es el proceso de formación de hueso. La osificación intramembranosa consiste en la formación de hueso directamente desde las células mesenquimáticas, mientras que la osificación endocondral supone la diferenciación de células mesenquimáticas en cartílago y posteriormente la sustitución de cartílago por tejido óseo.

Osificación intramembranosa

En este tipo de formación de hueso las células mesenquimáticas indiferenciadas se transforman directamente en hueso (Figura 3). Esto ocurre en los huesos de la bóveda del cráneo, de la cara y de las clavículas, además de otros huesos planos. En los límites externos del sistema de trabéculas se formará el periostio y el interior de los espacios entre trabéculas se convertirá en médula ósea y endostio. Inicialmente la matriz ósea que se deposita tienen una organización denominada inmadura o reticular. Gracias a la remodelación constante de la matriz óseo esta organización se transformará en un organización laminada. Los huesos formados por osificación intramembranosa no tienen osteonas típicas, aunque sí hueso compacto en la periferia y hueso esponjoso en su interior.

Osteogénesis intramembranosa
Figura 3. Pasos en la osteogénesis intramembranosa. 1) Células mesenquimáticas. 2) Formación del centro de osificación, producción de osteoide y diferenciación de osteoblastos. 3) Diferenciación de osteocitos, producción de matriz ósea. 4 y 5) Crecimiento del hueso desde el borde del hueso donde hay osteoblastos que progresivamente se van convirtiendo en osteocitos para formar las trabéculas óseas. Cuando la trabécula adquiere un tamaño crítico (5) se produce la invasión por parte de los vasos sanguíneos. 5) Trabécula ósea con osteoblastos en la periferia, osteocitos, y osteoclastos, invasión de vasos sanguíneos.

Osificación endocondral

En este tipo de osificación las células mesenquimáticas se diferencian primero en condrocitos, los cuales son posteriormente sustituidos por células óseas (Figura 4). En los extremos de los huesos largos de los huesos quedarán restos de cartílago que permitirán el crecimiento en longitud del hueso durante las etapas de crecimiento juvenil y desaparecerán en los huesos maduros, es decir, este cartílago terminará por osificarse completamente. Los huesos largos también crecen en diámetro, a la vez que en longitud. La deposición de la matriz ósea es inicialmente reticular para después ser laminar. En este hueso se forman osteonas típicas en algunas especies de vertebrados.

Osteogénesis endocondral
Figura 4. Pasos en la osteogénesis endocondral. 1) Células mesenquimáticas, 2) condensación de las células mesenquimáticas, 3) diferenciación a cartílago, 4) formación del collar óseo a partir del pericondrio (células que rodeaban al cartílago), 5) hipertrofia de condrocitos y mineralización de matriz extracelular, 6) invasión por vasos sanguíneos, 7) muerte de condrocitos hipertrofiados por apoptosis, 8) elongación por proliferación de cartílago en los extremos del hueso, 9) aparición de centros de osificación secundaria en las epífisis, 10) elongación, 11) desaparición de cartílago, excepto el articular, lo que provoca la detención del crecimiento.
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