Atlas de histología vegetal y animal

Los tejidos de protección forman la parte más externa de los órganos de las plantas y se encuentran en contacto con el medio ambiente. Los tejidos de protección típicos son la epidermis y la peridermis, dependiendo de si la planta tiene crecimiento primario o secundario, respectivamente. También se incluyen como tejidos protectores a la hipodermis, tejido que aparece en algunas plantas justo debajo de la epidermis de las partes aéreas, y a la endodermis, localizada internamente en la raíz protegiendo a los vasos conductores.

1. Epidermis

Es la capa celular más externa de las plantas (Figura 1) y se acepta que no existe en la caliptra de la raíz y que no está diferenciada en los meristemos apicales. Además, desaparece de aquellos órganos con crecimiento secundario, donde es sustituida como tejido de protección por la peridermis (ver más abajo). En las plantas que tienen crecimiento primario se mantiene a lo largo de toda la vida de la planta, excepto en algunas monocotiledóneas que la cambian por una especie de peridermis. En los tallos se origina a partir de la capa más externa del meristemo apical, también denominada protodermis, mientras que en las raíces se origina desde las células que forman la caliptra (dicotiledóneas) o desde las capas más externas de la corteza (monocotiledóneas). Este origen diferente hace que algunos autores denominen a la epidermis de la raíz como rizodermis. En la semilla, durante el desarrollo embrionario, se forma el protodermo, antes incluso que los meristemos apicales caulinar y radicular, del cual se diferenciará la protodermis y de ésta la primera epidermis.

La epidermis constituye el tejido de protección de tallos, hojas, raíces, flores, frutos y semillas. Esta protección es doble, frente a patógenos y frente a daños mecánicos. Otras funciones de la epidermis trascendentales para la vida de la planta son la regulación de la transpiración, el intercambio de gases, almacenamiento, secreción, repelen herbívoros, atraen insectos polinizadores, absorción de agua en las raíces, mantienen la integridad física de los órganos de la planta, protegen frente a radiación solar, etcétera. Una función no tan conocida de la epidermis es su papel en el crecimiento de raíces y tallos. El etileno, en cooperación con la auxina, tiene un papel inhibidor en la mayoría de los tejidos porque evita la elongación celular. Por ejemplo, en la raíz, algunos estímulos ambientales hacen que el etileno disminuya la elongación de las células epidérmicas, y esta información se transmite a tejidos más internos, inhibiendo así el crecimiento total

Cutícula

En las superficies externas o libres de las células epidérmicas de las partes aéreas se encuentra la cutícula (Figura 2), que es una capa de sustancias fundamentalmente hidrofóbicas que se secretan por las propias células epidérmicas de manera asimétrica. Es una capa protectora frente a la desecación, a daños mecánicos y a patógenos, regula la tolerancia a la salinidad y protege frente a bajas temperaturas. También protege frente a los rayos ultravioleta, pero deja pasar la radiación necesaria para la fotosíntesis. La cutícula la poseen todas las plantas, desde los musgos hasta las angiospermas. Es un invento de las plantas terrestres. Incluso es posible que durante la evolución se desarrollara antes la cutícula que los estomas. La composición química de la cutícula varía según la especie vegetal, pero siempre tiene dos componentes: cutina y un conjunto de lípidos conocidos colectivamente como ceras. Los componentes que forman la cutícula en los briófitos, helechos, gimnospermas y angiosperamas son similares. El grosor de la cutícula varía dependiendo de la función y localización celular, así como de las condiciones medioambientales (Figura 3). Por ejemplo, la cutícula de una hoja de Arabidopsis tiene unos 80-100 nm de espesor, mientras que un tomate es de 2 a 9 µm de espesor, y la de Hakea suaveolens, una planta xerófita, es de 11,5 µm. Las cutículas de las frutas carnosas son normalmente espesas, aunque curiosamente no son más impermeables que las de las hojas. Es interesante señalar que el grosor de la cutícula no está directamente relacionado con la capacidad para evitar la pérdida de agua, sino que esta propiedad reside en la proporción de sus componentes y de cómo están enlazados entre sí. De hecho, son las ceras, más que las cutina, las responsables de la permeabilidad al agua. Esto también se aplica a la filtración de los rayos ultravioleta. El papel de la cutina es crear un entramado sobre el que se depositan las ceras.

Morfológicamente se divide la cutícula en dos capas: la capa cuticular, o región fibrilar, rica en cutina, y la capa lamelar, o cutícula propia, con menos polisacáridos pero rica en ceras. Las ceras se pueden depositar en la matriz de cutina (intracuticulares) y también en una capa superficial, o capa epicuticular de ceras, algunas veces en forma de cristales. Es esta capa epicuticular la que da las propiedades visuales cerosas y brillantes a las hojas. En la cutícula también hay otros componentes menos comunes como el cután (polímero no saponificable, unido por puentes éter) y una cantidad importante de polisacáridos que incluyen celulosa y pectinas.

La cutina es un poliéster de ácidos grasos (de 16 a 18 átomos de carbono) con grupos hidroxilos, mezclados con ácidos dicarboxílicos, ácidos alcanoicos, fenilpropanoides y glicerol, que actúa como andamio de la cutícula. Estas moléculas están entremezcladas con las ceras. La síntesis de cutina se produce en el retículo endoplasmático a partir de ácidos grasos sintetizados en los plastidios de las células epidérmicas. La sintasa de la cutina se expresa normalmente sólo en la epidermis. Las ceras son un grupo heterogéneo que comprende a una mezcla de ácidos grasos de cadenas muy largas y sus derivados: alcanos, aldehídos, cetonas, alcoholes y ésteres, junto con componentes cíclicos como flavonoides, triterpenoides y estéroles. La composición concreta varía según la especie y lugar de la planta considerado, incluso con el estado de desarrollo. También hay factores ambientales que alteran la composición en una misma planta. Se ha estimado que la mitad de los ácidos grasos producidos por las células protoepidérmicas se transfieren a la cutícula. Se comienzan a sintetizar en la membrana externa de los plastos epidérmicos. Aquí se sintetizan ácidos grasos de 16 y 18 átomos de carbono. En el retículo endoplasmático se alargan esos ácidos grasos para producir precursores de 26 a 34 átomos de carbono. Posteriormente se transformarán en las moléculas definitivas de la cutícula. Éstas son transportadas desde el retículo a la membrana plasmática y luego la cruzan gracias a proteínas transportadoras del tipo ABC. El mecanismo de traslado de cutina y ceras desde el retículo a la parte externa de la pared celular no se conoce muy bien.

La sequía incrementa la liberación de las ceras cuticulares. En general son los alcanos los que más aumentan su proporción en respuesta a la falta de agua. También se suele incrementar el grosor de la cutícula, pero el incremento en grosor no va acompañado necesariamente de una mayor resistencia a la sequedad. Esa capacidad parece residir más en la composición de las ceras.

En las raíces la epidermis carece de cutícula, aunque en algunas especies aparece una capa muy fina similar a la cutícula. Al ser subterránea, la raíz no está sujeta a una fuerte desecación, ni a radiación. La función de la epidermis es diferente en el las raíces porque se ha de favorecer la absorción de agua y sustancias disueltas.

Células

La epidermis está formada comúnmente por una sola fila de células, salvo algunas excepciones donde se aprecian disposiciones estratificadas, como es el caso de las raíces aéreas, plantas xerófitas, o en algunas hojas como las de las adelfas y ficus. La epidermis estratificada se denomina multiseriada, múltiple, o velamen cuando es en la raíz (Figura 4). En estas epidermis multiseriadas las capas superficiales actúan como una epidermis típica, con paredes gruesas y cutícula en su superficie libre, mientras que las capas profundas pueden actuar como almacén de agua.

La epidermis está formada por diferentes tipos de células. Las más abundantes son las células epidérmicas propiamente dichas o pavimentosas. Pero además están las denominadas idioblastos epidérmicos, que son células especializadas. Destacan las células buliformes, células glandulares, células silícicas, células del corcho, células secretoras, etcétera. También están las células que componen los estomas, las que forman los tricomas y las que dan lugar a los pelos radicales. Las células del corcho epidérmicas y las silícicas aparecen a veces en parejas. Las células silícicas son las responsables del carácter abrasivo de muchas gramíneas. Algunos tipos celulares aparecen sólo en algunas zonas de la planta, como las de los pétalos que tienen pigmentos y esencias volátiles, o las de la papila del estigma que están relacionadas con la recepción de los granos de polen.

Las células epidérmicas propiamente dichas son las más abundantes y menos especializadas, y se disponen unidas muy estrechamente, sin dejar espacios intercelulares. Tienen forma y tamaño muy variados que se suelen adaptar a la forma de la estructura que recubren. En los órganos que son elongados como el tronco, peciolos, grandes nervios de la hoja y en las hojas de las monocotiledóneas y de algunas gimnospermas, las células epidérmicas tienen forma elongada paralela al eje de la estructura donde se encuentran. En las plantas dicotiledóneas poseen paredes celulares con formas sinuosas, mientras que en monocotiledóneas suelen ser más rectas. Aunque en algunas angiospermas acuáticas y algunos helechos, las células epidérmicas pueden contener cloroplastos, y por tanto realizar fotosíntesis, normalmente no tienen cloroplastos, sino plastidios no clorofílicos. Presentan una gran vacuola, tienen desarrollado el retículo endoplasmático y el aparato de Golgi y, por lo general, su pared celular es primaria aunque de grosor variable. Pocas veces presentan pared celular secundaria, aunque está presente en la epidermis de las semillas y algunas hojas, y cuando presentan pared secundaria, la lignificación es rara, aunque está presente en algunas hojas de gimnospermas. Suelen tener en sus paredes tangenciales e internas campos de poros primarios y plasmodesmos. A veces, en la pared libre de la célula epidérmica hay unos canales, denominados ectodesmos, que permiten la comunicación del citoplasma con la cutícula y que permiten la secreción de sustancias al exterior.

Entre las células epidérmicas propiamente dichas existen otros tipos celulares que en ocasiones pueden usarse como carácter taxonómico. Así, algunas células epidérmicas se especializan en almacenar agua, como hacen las células buliformes de las hojas de las gramíneas y otras monocotiledóneas. Estas células se caracterizan por ser mucho mayores que el resto de las células epidérmicas, no contienen cloroplastos, poseen una gran vacuola con un alto contenido en agua y una escasa cutícula. Parece que intervienen en el mecanismo de pliegue y despliegue de las hojas por hidratación. Se localizan en hileras paralelas a los vasos conductores o en grupos en las zonas de plegamiento de las hojas.

Estomas

En la epidermis de las partes aéreas, sobre todo de las hojas, se encuentran los estomas (Figuras 5 y 6). También se encuentran en la epidermis de algunos tallos, e incluso en los pétalos y en el pistilo de las flores. La epidermis de las raíces carece de estomas o son muy raros. Evolutivamente aparecieron en la Tierra hace unos 400 millones de años y se cree que se inventaron una sola vez durante la evolución. Las primeras plantas carecían de estomas por lo que debieron restringirse a ambientes húmedos. Los estomas son las estructuras de la parte aérea de las plantas que se encargan de controlar el intercambio de gases entre la atmósfera y la planta, sobre todo vapor de agua y CO₂. Los estomas están formados por dos células oclusivas, que cuando se separan entre sí dejan un orificio entre ellas denominado ostiolo, el cual comunica el medio externo con el interno de la planta. Bajo las células oclusivas se encuentra una cavidad denominada cámara subestomática. En la mayor parte de los casos las células oclusivas están rodeadas por un número variable de células anexas denominadas células acompañantes o subsidiarias. La células oclusivas y las acompañantes se diferencian entre sí por su diferente morfología y tamaño, además de por los engrosamientos desiguales de sus paredes celulares. Las células oclusivas, sus células anexas y la cámara subestomática forma el complejo estomático. Los estomas tienen unas dimensiones de entre 10 y 80 µm y una densidad de entre 5 y 1000 por mm².

Hay dos grupos de formas de estomas: en las monocotiledóneas las célula oclusivas tienen forma de dos badajos de campana o de pesas, y en el resto de plantas las células oclusivas tienen forma arriñonada (Figuras 5, 6 y 7). Los estomas de las gramíneas se consideran como formas más evolucionadas y son más rápidos a la hora de regular la apertura y cierre. Las gramíneas aparecieron hace unos 55 a 70 millones de años.

Las células oclusivas presentan cloroplastos y una pared celular engrosada de manera no uniforme que posibilita que los cambios de turgencia puedan variar su morfología y de este modo aumentar o disminuir el diámetro del ostiolo (Figura 8). De esta manera se controla el intercambio gaseoso. Otra manera de controlar este intercambio es con la distinta densidad de estomas que presentan diferentes especies de plantas. También la organización varía, pudiendo estar dispersos por la superficie, como en la mayoría de las dicotiledóneas, o alineados a los nervios de las hojas y al eje mayor de la hoja, como en los pinos (Figura 9). El porcentaje total de la superficie de una hoja ocupado por los poros de sus estomas puede ser de hasta el 5 %. Una misma especie sometida a variaciones ambientales, por ejemplo mayor concentración de CO₂, es capaz de disminuir su densidad de poros durante la formación de las hojas. También hay variaciones en número entre las diferentes partes de una planta o en un órgano durante su desarrollo. Por ejemplo, la epidermis de las frutas no tienen prácticamente estomas o carecen de ellos, o no son funcionales en sus etapas maduras, aunque cuando están creciendo pueden tener importancia los procesos de transpiración. En los frutos maduros la transpiración del fruto es a través de la cutícula.

El diámetro del poro se regula mediante la fuerza de la turgencia del agua, y entre los factores que afectan a la turgencia están el CO₂, la luz azul, hormonas como el ácido abcísico, auxina, citocinina y giberelinas, la infección por patógenos, y por supuesto, la cantidad de agua disponible por la planta. Las células oclusivas carecen de plasmodesmos cuando se diferencian y esto hace que cada estoma, y cada célula oclusiva tenga un comportamiento semiautónomo. De esta manera, las células acompañantes son las responsables de pasar y retomar el agua de las células oclusivas. Así el agua tiene que atravesar la membrana plasmática y la pared celular. Sobre todo la membrana plasmática puede ejercer un cierto control al paso de agua mediante la creación de gradientes iónicos. Sin embargo, en los estomas de las gramíneas, que son alargados con forma de palillos de tambor, hay una conexión entre las células oclusivas de manera que comparten el citoplasma. Esto es interesante puesto que las dos células pueden responder sincrónicamente a los cambios de turgencia. En general, los estomas más grandes responden peor a cambios ambientales y están en menor densidad. Por otro lado los estomas pequeños son mucho más rápidos y efectivos al responder a situaciones ambientales y aparecen generalmente con mayor densidad.

Las células oclusivas de los estomas suelen situarse al mismo nivel que las células epidérmicas, pero no siempre. En algunas especies las células oclusivas sobresalen de la superficie epidérmica y se denominan estomas elevados (ver Figura 8). Cuando las células oclusivas se encuentran por debajo del nivel de la epidermis se denominan hundidos. En este último caso incluso pueden encontrarse en invaginaciones de la epidermis denominadas criptas estomáticas. Normalmente los estomas elevados se encuentran en especies que habitan ambientes húmedos, mientras que los estomas hundidos están en especies localizadas en ambientes áridos.

Los estomas se pueden desarrollar de diferente manera. Mesógena: una célula epidérmica se divide en dos y da a una célula oclusiva y una subsidiaria (típica de gimnospermas). Perígena: cuando la célula subsidiaria y la oclusiva proceden de células diferentes (típica de dicotiledóneas y muchas monocotiledóneas). Mesoperígena: cuando una de las dos células subsidiarias tiene el mismo origen que las células oclusivas.

Tricomas y pelos radicales

Los tricomas, o pelos, son apéndices unicelulares o pluricelulares que son extensiones de la epidermis de las partes aéreas de las plantas. La palabra tricoma proviene del griego “trichos”, que significa pelo. Prácticamente todas las plantas tienen tricomas. Surgen por diferenciación de células en la protodermis. Normalmente se encuentran en las hojas y tallos, pero dependiendo de la especie también en pétalos, semillas y frutos. Los tricomas van desde varios micrómetros hasta varios centímetros de longitud. La morfología de los tricomas pueden variar mucho según el órgano de la planta y de la especie. Pueden clasificarse como glandulares y no glandulares, como unicelulares y pluricelulares, o como ramificados y no ramificados. Los botánicos han descrito más de 300 tipos diferentes, y sus características morfológicas se han usado en ocasiones para la clasificación de las especies de plantas (Figura 10). A las plantas que poseen muchos tricomas se les llama pubescentes. La mayoría de los tricomas están formados por células vivas, aunque pueden presentar todas sus células muertas.

Una misma planta puede tener una gran variedad de tricomas y agruparse por regiones. Por ejemplo, en la base del tallo de la planta del tomate hay tricomas muy largos, mientras que en las partes más superiores son más cortos. Del mismo modo la densidad es variable. Así, la densidad de tricomas suele ser menor en la cara abaxial que en la adaxial de las hojas. Estas variaciones también se dan entre especies de plantas. El desarrollo de los tricomas depende de una serie de factores tales como el ambiente, las hormonas, la activación de ciertos genes reguladores, y la acción del ARN no codificante.

Hay tricomas de protección y glandulares. Los tricomas de protección (Figura 11) se encuentran sobre todo en las angiospermas. Pueden ser unicelulares o pluricelulares. Estos tricomas no sólo protegen frente a luz intensa sino que ayudan a crear una capa aérea limítrofe superficial sobre la epidermis que permite una atmósfera menos fluctuante y evitan la pérdida de agua. Abundan en plantas xerófitas (de ambientes secos). También guían a los insectos durante la polinización, afectan a la fotosíntesis, regulan la temperatura de las hojas, aumentan la reflectancia de la luz, protegen frente a herbívoros, ayudan en la dispersión y protección de las semillas, etcétera. En algunos casos, como en la planta del tabaco, secuestran metales pesados y tóxicos como el zinc y el cadmio. Los tricomas de protección son especialmente abundantes en estructuras jóvenes de la planta, de las cuales pueden desaparecer cuando se hacen adultas. En algunas especies de altitud que viven en rocas los tricomas son capaces de absorber agua y nutrientes del aire, mientras que en otras especies la alta densidad de tricomas protege a la planta frente a daños mecánicos como el golpeo de la arena traída por el viento. En algunas plantas acuáticas, los tricomas ayudan a la aireación porque presentan cierta hidrofobicidad. Por último, en plantas como Arabidobsis, los tricomas funcionan como sensores, tienen las paredes celulares de sus células basales más delgadas y transmiten información a las células que las rodean de la epidermis

Además, los tricromas son importantes para el hombre puesto que los tricomas del algodón son un material importante para la industria textil. Los tricomas de los pétalos del algodón mantienen la forma de los brotes del algodón, asegurando la producción de las semillas. Los tricomas del té poseen muchos nutrientes. También se ha documentado en algunas especies que su resistencia a algunos virus y patógenos reside en gran parte en sus tricomas.

Los tricomas glandulares (Figura 12) son uno de los componentes que contribuyen a la secreción externa de las plantas. Son normalmente multicelulares y tienen un tallo o pedúnculo, aunque algunos son unicelulares. El tallo está formado por las denominadas células sustentadoras, cuyas células más basales se anclan en la epidermis, mientras que en el extremo distal del tricoma se encuentran las células secretoras.

Los tricomas glandulares tienen células que son capaces de secretar sustancias que liberan al medio, bien a la atmósfera o la superficie de la propia planta, con diferentes funciones. Las células glandulares o secretoras tienen pared celular primaria, que a veces está revestida de cutícula, sobre todo en su parte de unión con las células de sostén, y un citoplasma rico en orgánulos como mitocondrias, retículo endoplasmático y sacos de aparato de Golgi. Hay tricomas glandulares que tienen una célula basal, una o varias de sostén y unas pocas secretoras en la punta del tricoma. Normalmente producen sustancias nada o poco volátiles que quedan en la superficie de la planta. Otros tienen una célula basal, una célula corta de tallo y una cabeza que consta de una o varias células glandulares que contienen una gran cavidad entre la cutícula y la pared celular llena son sus productos.

Hay una gran variedad de tricomas glandulares en función de las sustancias que secretan. Algunos producen y liberan ácidos orgánicos, otros secretan sal, mucílago (polisacáridos), terpenos, una mezcla de terpenos y mucílago, secretores de néctar, las plantas carnívoras tienen pelos glandulares que secretan enzimas proteolíticas, etcétera. Una de las funciones importantes de los tricomas glandulares es mediar en la interacción entre plantas y animales. Los terpenos liberados por los tricomas tienen efectos muy variados según la especie de insecto, pueden atraer, repeler, causar alarma, o regular el desarrollo de los insectos, dependiendo de la especie. También algunas de estas sustancias tienen efectos antimicrobianos. También pueden proteger frente a los herbívoros mediante la síntesis de sustancias como alcaloides, repelentes y sustancias tóxicas.

En la epidermis de la raíz están los denominados pelos radicales, los cuales sirven para absorber agua y sales minerales. Aumentan mucho la superficie de absorción, pero ésta ocurre en toda la superficie de la epidermis de la raíz. Los pelos radicales son células epidérmicas modificadas que crecen a modo de columna perpendicularmente a la superficie de la raíz. En los pelos radicales se encuentran también numerosos microorganismos simbiontes tales como las bacterias fijadoras de nitrógeno. Aparecen en la zona de maduración de la raíz y se diferencian a partir de células epidérmicas indiferenciadas denominadas tricoblastos. Su patrón (número y distribución) es característico de especie, aunque también depende de las condiciones del suelo.

2. Peridermis

Es un tejido de protección que sustituye a la epidermis como tejido protector en los tallos y raíces que tienen crecimiento secundario. No suele aparecer en hojas ni en frutos. Normalmente aparece durante el primer año de crecimiento secundario en aquellas partes de la planta que no van a crecer en longitud. Sin embargo, algunas plantas no suelen desarrollar la peridermis hasta varios años después de comenzar con el crecimiento secundario. La peridermis se origina inicialmente en el interior de tallos y raíces, y cuando se desarrolla, todos los tejidos que quedan por fuera morirán. Aparte de su función protectora, es un lugar de acumulación de terpenos, alcaloides, fenoles y otros componentes bioactivos.

La peridermis se produce por la actividad del cámbium suberoso o felógeno, un meristemo secundario y lateral que se puede originar varias veces a largo de los años. Durante el primer año de crecimiento secundario el primer felógeno se forma a partir de la desdiferenciación de las células parenquimáticas o colenquimáticas que se encuentran debajo de la epidermis de los tallos, y desde el periciclo en las raíces. En algunas ocasiones también a partir células epidérmicas o del floema primario de los tallos, y puede ser un meristemo continuo o discontinuo. Los tejidos que quedan por fuera del felógeno morirán. El primer cámbium suberoso puede durar varios años dependiendo de la especie (en el manzano, por ejemplo, más de 20 años), algunas veces es el único que se genera en la planta. Más tardíamente, a veces tras varios años, el felógeno se origina en zonas más profundas a partir células parenquimáticas del floema secundario.

La corteza de los árboles se puede considerar como el conjunto de los tejidos que quedan externos al cámbium vascular, lo que incluye al floema y a la peridermis. Por tanto es el resultado de los dos meristemos: el cámbium vascular y el felógeno. El felógeno es un meristemo pasajero en muchas especies con crecimiento secundario puesto que se genera y muere en cada ciclo de crecimiento de la peridermis. Las sucesivas peridermis que se forman en el tallo en estas especies se denominan conjuntamente como ritidoma. Por tanto la corteza está formada por floema, peridermis y ritidoma (Figura 13). No hay ritidoma en las plantas con un solo felógeno que se mantiene a lo largo de su vida.

Aparentemente el desprendimiento de los tejidos externos al peridermis no es un proceso meramente mecánico. Por ejemplo, en las raíces la endodermis, que es exterior al periciclo, sufre procesos de apoptosis, y el parénquima cortical y la epidermis procesos parecidos a la abcisión. En las raíces la eliminación de los tejidos exteriores es parecida a lo que ocurre cuando se forman raíces laterales.

Las células del felógeno se dividen periclinalmente (ver figura) dando lugar a filas de células que se distribuyen de manera desigual hacia el interior, felodermis, y hacia la superficie, súber, del órgano de la planta. Normalmente el felógeno produce mayor cantidad de súber que de felodermis. El súber es una estratificación de células similares en forma a las células iniciales de las que provienen. Son células muertas cuando desempeñan su función de protección y no poseen espacios intercelulares, excepto en las lenticelas. Sus paredes celulares están muy suberizadas, y por tanto son muy impermeables al agua, a los solutos y a los gases. Los genes implicados en la suberización del felógeno parecen haberse conservado a lo largo de la mayoría de las especies de plantas estudiadas hasta ahora. Sin embargo, existen diferencias, por ejemplo, en la acumulación de ciertos metabolitos.

Hay dos tipos de células del súber: con paredes celulares gruesas y con paredes celulares delgadas. A veces aparecen juntas o puede aparecer un sólo tipo en una especie de planta. Las células de paredes gruesas tienen una pared primaria externa frecuentemente lignificada, una pared secundaria muy suberizada y una tercera capa más interna, a veces llamada pared terciaria, que está impregnada con ceras. Cuando esta tercera capa se llena de ceras la célula muere y desempeña su función de protección mecánica y frente a la desecación. El interior de estas células tiene a veces resinas y taninos que se trasladan a su interior antes de que mueran. Las células del súber de paredes finas tienen un diámetro mayor que las anteriores, con una pared secundaria más fina, y carecen de esa capa adicional más interna. Este tipo de súber se emplea para hacer el corcho. Pueden tener gas acumulado en sus interior y a veces sus paredes carecen de suberina.

Hacia dentro del feloǵeno se producen células que están vivas y en una disposición apilada formando la felodermis, y aunque en forma se parecen a las células parenquimáticas corticales, se distinguen de ellas porque se disponen en forma de hileras radiales. En la primera peridermis pueden ser células fotosintéticas y algunas se pueden diferenciar en esclereidas.

La peridermis es una capa impermeable, sobre todo el súber o corcho, al intercambio de gases entre los tejidos superficiales del tronco y raíz con el aire. Este obstáculo puede salvarse con la presencia de unas estructuras llamadas lenticelas, que permiten el intercambio de gases entre los tejidos internos del tallo o la raíz y el medio ambiente. Se presentan como zonas lenticulares o circulares que sobresalen en la superficie, de ahí el nombre de lenticela, con un poro debajo del cual se encuentra el tejido de la lenticela, que no son más que células parenquimáticas de paredes finas y que dejan entre ellas espacios intercelulares más o menos amplios. Las lenticelas se producen con la formación de la primera peridermis y son zonas donde el cámbium suberoso es más activo y produce células que dejan más espacios intercelulares en los tejidos, los cuales son diferentes al resto de la peridermis. Hay células parenquimáticas de dos tipos: complementarias y de cierre. Las primeras se disponen de manera poco compacta y las segundas en filas tangenciales entre las complementarias. Las primeras lenticelas se forman bajo los estomas en la epidermis. A medida que aumenta el grosor del tallo o raíz se forman nuevas lenticelas. El número y disposición de las lenticelas varían entre especies de plantas.

Las monocotiledóneas no suelen producir peridermis. En las plantas pequeñas la epidermis persiste a lo largo de la vida de la planta, y las células parenquimáticas subyacentes se pueden suberificar o esclerificar, formando una capa externa protectora. Sólo en algunas monocotiledóneas se produce un crecimiento secundario con la formación de un meristemo a partir de tejido parenquimático que produce células radiales que se suberizan y mueren. Si las plantas son muy grandes este proceso se repite al igual que ocurría con la peridermis.

• Bibliografía ↷

  • Campilho A, Nieminen K, Ragni L. 2020. The development of the periderm: the final frontier between a plant and its environment. Current opinion in plant biology.53: 10-14.

    Carptenter KJ. 2005. Stomatal architecture and evolution in basal angiosperms. American journal of botany 92: 1595-1615.

    Javelle M, Vernoud V, Rogowsky PM, Ingram GC. 2010. Epidermis: the formation and functions of a fundamental plant tissue. New phytologist 189: 17-39.

    Wang X, Shen C, Meng P, Tan G, Lv L. 2021. Analysis and review of trichomes in plants. BMC Plant Biology 21:70. https://doi.org/10.1186/s12870-021-02840-x

    Yeats TH, Rose JKC. 2013. The formation and function of plant cuticles. Plant physiology 163: 5-20

    Xue D, Zhang X, Lu X, Ghen G, Chen Z-H. 2017. Molecular evolutionary mechanisms of cuticular wax for plant drought tolerance. Frontiers in plant sciences 8: 261