Atlas de histología vegetal y animal

El problema del origen de la vida es el problema del origen de la célula. No se sabe cómo apareció la primera célula en la Tierra, pero se acepta que su origen fue un fenómeno físico-químico. Esta visión llegó con las propuestas de A.I. Oparin y J.B.S. Haldane en torno a los años 20 del siglo pasado (también fue sugerida por C. Darwin en una carta personal). Todo el desarrollo de la teoría de la aparición de las primeras células está basado en especulaciones y en experimentos de laboratorio que simulan las supuestas condiciones de la Tierra en sus orígenes. Estos experimentos apoyan en mayor o menor medida tales ideas.

Puesto que es un proceso físico-químico surgen dos posibilidades interesantes en el campo de biología. a) Podemos crear vida. Se podría "fabricar" una célula, utilizando las moléculas que existen hoy en día en las células actuales y colocándolas todas juntas dentro de una vesícula membranosa. Actualmente se están dando los primeros intentos serios para conseguirlo desde una rama de la biología denominada biología sintética. Ya se puede sintetizar en una máquina todo el ADN de una célula procariota y se ha conseguido sintetizar un cromosoma eucariota. b) Vida extraterrestre. Existe la posibilidad de que en otro lugar del Universo se hayan dado las condiciones necesarias, similares a las que se dieron en la Tierra, para la aparición de la vida extraterrestre, probablemente en muchos planetas y en muchas ocasiones, incluso en estos momentos.

1. ¿Qué es un ser vivo?

Para investigar el origen de la vida deberíamos saber reconocer a un ser vivo. Intuitivamente somos capaces de identificar a los seres que consideramos vivos. Sin embargo, escribir una definición es más complicado. Podemos decir que es un organismo que tiene la cualidad de la vida. Esto es algo que los define sin ninguna duda. Pero nos encontramos con otro problema de definiciones: ¿qué es la vida? No existe un consenso entre los científicos sobre las palabras que deben definir sin ninguna duda el concepto vida. Se da la paradoja de que la Biología, parte de la ciencia que estudia la vida y a los seres vivos, se ocupa de algo mal definido, casi una intuición. Actualmente se tiende a no proponer una definición sino a considerar a la vida como un conjunto de propiedades que debería poseer un organismo para ser considerado como vivo. O dicho de otro modo, un organismo debería cumplir con una serie de propiedades si queremos considerarlo como que posee vida o está vivo. Sin embargo, tampoco existe consenso sobre cuántas y cuáles son esas propiedades, aunque se suelen incluir:

a) Reproducción o transmisión de información codificada por el ácido desoxirribonucleico o ADN.
b) Mantenimiento de la homeostasis interna gracias a su capacidad para obtener energía externa (metabolismo).
c) Tener capacidad para producir respuestas a estímulos externos o internos.
d) Evolución condicionada por la interacción con el medio externo, capacidad para la adaptación (evolución darwiniana).
e) Etcétera.

Este inconveniente de la definición de la vida afecta a la búsqueda de vida en otros planetas. Intuitivamente sabemos lo que buscamos, pero sólo porque pudiera parecerse a lo que conocemos en la Tierra y no porque se ajuste a una definición que acote perfectamente qué es la vida o a un organismo vivo. De manera que si hay organismos con formas muy inusuales en otros planetas, podríamos no darnos cuenta de que existen o, incluso viéndolos, no clasificarlos como organismos vivos.

2. ¿Dónde aparecieron las primeras células?

Aunque se acepta que la formación de las primeras células ocurrió en la Tierra a partir de moléculas orgánicas que existían en el agua, hoy en día no se descarta que parte de las moléculas orgánicas que se necesitaron para crear la vida se sintetizaran en otros planetas o en el propio espacio, y que tales componentes fueran transportados por asteroides y cometas hasta la Tierra. Esto no excluye la formación de moléculas orgánicas en la Tierra, y hay diversas líneas experimentales que sugieren que la formación de moléculas orgánicas, incluso las complejas, fue posible en diversos escenarios terrestres (ver más abajo). Los lugares de la Tierra donde se formaron las primeras células pudieron ser en las proximidades de fuente hidrotermales, bien marinas o bien de agua dulce, con unas condiciones de minerales concretas. Aquí se aprovecharían los gradientes de temperatura y la catálisis por minerales para crear sistemas moleculares iniciales complejos que evolucionaron has formar las primeras células.

3. ¿Cuándo aparecieron las primeras células?

La Tierra se formó hace unos 4.500 millones de años. Los indicios fósiles sugieren que los primeros seres orgánicos que dejaron huellas aparecieron entre 3500 y 3800 millones de años atrás (Figura 1). Durante los 500 millones de años iniciales las condiciones no fueron muy propicias para la aparición de las células puesto que habría altas temperaturas, carencia de atmósfera protectora, una lluvia constante de meteoritos, etcétera. Pero sólo unos 1000-1200 millones de años después ya parece que hubo organismos microscópicos que dejaron restos orgánicos. Esto implica que el proceso físico-químico de formación de estos primeros organismos debió empezar antes de esos 1000-1200 millones de años, en una etapa denominada prebiótica.

4. ¿Cómo aparecieron las primeras células?

Intuitivamente podemos imaginar una serie de pasos necesarios para la aparición de las primeras células a partir de sustancias químicas. No hay acuerdo en el orden, ni en las condiciones o los protagonistas de ellas, pero de una u otra forma estos pasos deben haberse producido:

Formación de moléculas orgánicas

Las células están formadas por moléculas orgánicas que son los ladrillos de los que está hecha la vida, además del agua e iones. Las principales son proteínas, nucleótidos, azúcares y grasas. ¿Cómo se formaron? a) Origen terrestre y condiciones físicas extremas. Si se coloca en un matraz una disolución acuosa con sustancias como CO₂, amoniaco, metano e hidrógeno, y se les somete a una alta temperatura y a descargas eléctricas, se consigue que se formen pequeñas moléculas orgánicas como cianuro de hidrógeno, formaldehído, aminoácidos, azúcares, purinas y pirimidinas (necesarias para formar nucleótidos). Éste fue el experimento que realizaron Miller y Urey intentando simular las condiciones primitivas (Figura 2). Ello no demuestra que estas moléculas se formaran así en el origen de la vida, pero es una prueba de que las moléculas orgánicas se pueden formar mediante reacciones físico-químicas. Además, debido a la diversidad de los ambientes terrestres se pudieron dar multitud de condiciones diferentes que favorecieron la creación de unas moléculas u otras. Hoy se tiende a situar esa síntesis prebiótica en las profundidades del mar, más concretamente en los alrededores de las fumarolas, donde se darían condiciones propicias y habría una cierta protección. b) Origen extraterrestre. Es seguro que las moléculas orgánicas se formaron y se siguen formando en el espacio y se encuentran en meteoritos y cometas. Es posible que gracias a cometas y meteoritos que chocaron con la Tierra de una forma masiva aportaran suficiente materia orgánica para el comienzo de la vida.

Formación de polímeros

Ya tenemos moléculas orgánicas, pero las más importantes para la célula suelen aparecer en forma de polímeros complejos y no como moléculas simples: las cadenas de aminoácidos forman las proteínas y los polinucleótidos forman el ADN y el ARN. La formación de polímeros es uno de los grandes problemas en las teorías del origen de la vida, puesto que no se ha encontrado un sistema de polimerización prebiótico que satisfaga completamente. De cualquier modo, habría varios ambientes en los que se podrían haber generado estos polímeros:

a) Calor sobre compuestos secos. Hay experimentos en los cuales la aplicación de calor sobre componentes secos lleva a la aparición de polímeros orgánicos.

b) Catálisis por superficies minerales. Los minerales pueden haber sido importantes en el origen de la vida por varias razones: concentran, seleccionan, hacen de molde y catalizan reacciones de moléculas orgánicas. Estas reacciones podrían darse en el polvo interestelar del Universo o en la propia corteza de la Tierra. La Tierra primigenia tenía también muchos minerales diferentes que podrían haber actuado como catalizadores y productores de moléculas carbonadas complejas. Se estima que podía haber hasta 420 minerales diferentes. La catálisis por parte de estructuras minerales como polifosfatos,arcillas y otros minerales catalíticos produce polímeros con secuencias aleatorias. Se ha demostrado que ciertas arcillas son capaces de atraer moléculas orgánicas, entre ellas el ARN, y favorecer su polimerización. Los minerales podrían haber servido además como lugares de protección frente a las adversas condiciones atmosféricas para las primeras moléculas orgánicas.

c) Fumarolas y fuentes hidrotermales. El proceso de formación de moléculas orgánicas se produce hoy en día en las fuentes hidrotermales, que, bajo unas condiciones de presión y calor elevados, y con la ayuda de minerales catalizadores, pueden producir polímeros orgánicos. Aunque las fuentes hidrotermales marinas o fumarolas son lugares con más probabilidades para generar polímeros orgánicos, también se proponen a las fuentes hidrotermales terrestres como sitios de síntesis. Éstos serían lugares de agua dulce en contacto con fuentes volcánicas donde sería posible la hidratación-desecación constante de reductos que podrían aumentar la concentración de moléculas orgánicas y favorecer la reacción entre ellas a altas temperaturas. Este ambiente es más favorable para formar membranas espontáneamente a partir de lípidos anfipáticos que el agua de mar. Una idea que apoya el nacimiento de la célula en aguas dulces es la ausencia de iones divalentes como el calcio y el magnesio, los cuales desestabilizan las membranas y dificultan su autoensamblado.

d) Membranas lipídicas. Distintos experimentos en laboratorio muestran que las membranas lipídicas, como las que hoy tienen las células, podrían ser centros de atracción, selección y concentración de moléculas orgánicas simples. Sobre estas membranas, las moléculas estarían próximas y en un entorno aportado por los lípidos que favorecería las reacciones químicas como las que se dan entre bases de nucleótidos y entre aminoácidos. Esta posibilidad es interesante puesto que aborda el problema de cómo las membranas englobaron a unas moléculas determinadas y no a otras, y cómo se llegó a la primera protocélula.

Membrana celular

Uno de los principales eventos en el origen de las células fue el desarrollo de una envuelta que aislara un medio interno y otro externo. Esto tiene muchas ventajas: a) permite tener todos los componentes necesarios próximos para las reacciones metabólicas, no se pierden por difusión y se hace más eficiente el proceso de replicación; b) se evita que variantes ventajosas de moléculas orgánicas sean aprovechadas por grupos competidores, es decir, egoísmo evolutivo; c) se gana una cierta independencia respecto a las alteraciones del medio externo favoreciendo la homeostasis interna. Las membranas lipídicas se producen fácilmente de forma espontánea a partir de ácidos grasos anfipáticos, es decir, moléculas que tienen una parte cargada eléctricamente y otra que es hidrófoba. Los lípidos iniciales es probable que no fueran similares a los actuales, puesto que los actuales se sintetizan por un proceso metabólico complejo. Cualesquiera que fueran los primeros lípidos, estas moléculas se organizaron en las soluciones acuosas formando películas finas similares a las membranas actuales. Las dos cadenas de ácidos grados que tienen los lípidos de membrana actuales, y que probablemente tendrían aquellos que formaron las primeras membranas, permiten que se auto-ensamblen en láminas cuando están a una concentración de micromolar. Si tuvieran una sola cadena tendrían que estar en rangos de milimolar para formar membranas. Una longitud de cadena entre 14 y 10 carbonos en el ácido graso es la idónea para una mayor estabilidad. Los tipos de lípidos y condiciones en las que se organizaron para formar las primeras membranas se desconocen, pero las membranas de todos los organismos vivos poseen los lípidos anfipáticos glicerofosfolípidos y esfingolípidos.

Hay dos hipótesis para la asociación entre moléculas como nucleótidos y aminoácidos y las membranas (Figura 3). a) Podemos especular que estas membranas iniciales formaron pequeñas bolsas o vesículas que englobaron poblaciones de moléculas. En otro momento, debido al crecimiento de su contenido interno, estas bolsas debieron adquirir la capacidad de estrangularse y dar dos unidades hijas con características semejantes a la parental. Las poblaciones de moléculas que englobaban deberían tener la capacidad incrementar su número. Este incremento se produciría por reacciones moleculares internas, gracias a que las membranas serían permeables a moléculas pequeñas, pero no a los polímeros creados internamente, a los cuales no les sería fácil escapar. b) Otra posibilidad es que hubo una asociación inicial de moléculas orgánicas simples con membranas de lípidos. Se ha comprobado que las membranas favorecen la concentración y la producción de reacciones entre las moléculas que se asocian a ellas. Además, las reacciones químicas en 2D son más eficientes que en solución o 3D. Este sistema de polímeros (oligopéptidos y oligonucleótidos) y membranas fue ganando en complejidad y dependencia hasta que algunos polímeros atravesaron la propia membrana y quedaron en su interior. El proceso de crecimiento y estrangulamiento de las vesículas con los polímeros sucedería de forma controlada posteriormente. Si esto fue así, cambiaría el orden de los acontecimientos puesto que las membranas serían las verdaderas protagonistas para la formación de las primeras protocélulas.

La posibilidad de que las membranas pudieran ser en realidad el elemento que disparara la atracción de moléculas y la reacción entre ellas para formar estructuras moleculares más complejos abre posibilidades sorprendentes. Los lípidos son más fáciles de sintetizar y son más estables que otras moléculas por lo que pudieron estar presentes desde el principio. Curiosamente, las membranas son mucho más estables en aguas dulces que en aguas saladas, por lo que surge la posibilidad de que, en estos supuestos, las primeras células aparecieran en aguas dulces, en vez de en el mar.

Autorreplicación

El evento quizá más importante para pasar de la química prebiótica a conseguir una química celular fue el cambio de un sistema de moléculas que se creaban por agentes externos a otro en el que la propia molécula era el molde para otra como ella, es decir, una autorreplicación. Con la autorreplicación se consigue la propiedad de la transmisión de la información, que es una de las propiedades de la vida. Esta información transmitida sería de dos tipos: secuencia de monómeros y organización espacial del polímero (¿genotipo y fenotipo?). Los materiales y la energía para producir tales descendientes estarían libres en el medio y podrían atravesar fácilmente las membranas. Dentro de cada vesícula membranosa se crearían réplicas moleculares más o menos exactas al original. Algunas de ellas tendrían mayor capacidad para autorreplicarse por lo que su proporción llegaría a ser mayor que las otras variantes. Así, diferentes vesículas membranosas se enriquecerían en ciertas variantes moleculares y competirían más eficientemente y aprovecharían más favorablemente los materiales libres. Con este proceso de competición por los recursos se emprende otra carrera que es la de la evolución darwiniana (variabilidad más selección natural), otra gran propiedad de la vida.

Algunos autores proponen que hubo un tipo de molécula que inicio todo el proceso, mientras otros sugieren que no hubo una primera molécula autorreplicante sino sistemas de reacciones químicas con capacidad para aumentar el número de sus componentes moleculares y así crecer. Es decir, se replicaría el sistema de reacciones y sus componentes. Así, surgen dos modelos que intentan explicar la adquisición de esta autorreplicación para el paso de la química prebiótica a la celular: el mundo ARN y el mundo metabólico.

Mundo ARN. Suponiendo que el primer autorreplicante fuera una molécula, ¿qué molécula podría autorreplicarse? El ADN es básicamente inerte y tiene que ser manejado por las proteínas, que son las verdaderas trabajadoras de la célula. Las proteínas necesitan al ADN y el ADN a las proteínas. Entonces, ¿qué fue primero el huevo o la gallina (ADN o proteínas)? Todas las miradas se vuelven entonces al ARN, que es la molécula clave del modelo del mundo ARN. Este modelo se basa en la capacidad enzimática que poseen las moléculas de ARN (denominadas por ello ribozimas). Por ejemplo, la maduración del ARNm de las células eucariotas por parte de las ribonucleoproteínas o la síntesis de proteínas en los ribosomas por parte de los ARN ribosómicos son ejemplos de actividad catalítica llevada a cabo por el ARN. No es descabellado, aunque improbable, pensar que existieran moléculas de ARN con la capacidad de copias de ellas mismas, es decir, unir ribonucleótidos y hacerlo con una secuencia similar de bases a la suya propia. Podrían usar como molde la complementariedad de su propia secuencia de nucleótidos. Pero, además, la secuencia condiciona el plegamiento tridimensional de la molécula de ARN, lo que afecta a su estabilidad y a su actividad (Figura 4). Por tanto, la información de la secuencia de nucleótidos sería crucial para su estabilidad y capacidad de duplicación. Ocurrirían fallos durante la autorreplicación que producirían moléculas de ARN con distintas secuencias y por tanto con distintas propiedades. Entre ellas comenzaría una competencia darwiniana por los recursos. Así, la sopa inicial dentro de la vesícula se iría enriqueciendo en aquellas moléculas y sus variantes que se replicaran con más facilidad. Las secuencias ya no serían aleatorias, sino que el "genotipo" (la secuencia de bases) y el "fenotipo" (estructura espacial) conferirían a la molécula determinadas propiedades ventajosas. Por todo ello se ha propuesto que existió un mundo dominado por el ARN en la etapa prebiótica.

Mundo metabólico. Un mundo primitivo basado en sistemas de reacciones químicas también tiene apoyos. La replicación no sería la característica de una molécula concreta sino de todo un sistema de moléculas. Para ello se necesitaría un aislamiento del medio externo (secuestro en una vesícula membranosa), capacidad de tomar energía y moléculas del medio, crecer, dividirse, la capacidad para aumentar la complejidad de las reacciones químicas, y evolucionar. Pero los defensores de esta teoría no niegan la existencia del ARN como molécula clave en el origen de la vida. Estos sistemas metabólicos podrían ser previos al entramado de reacciones del ARN, del que serían precursores. De hecho, algunos autores proponen que el ARN fue un parásito de estas reacciones que posteriormente pasó a formar parte de ellas y tomar el control.

Interacciones moleculares

Independientemente de la molécula o moléculas con capacidad de autorreplicación y competición, tendría que darse en algún momento la interacción entre moléculas diferentes (proteínas, ADN, ARN, lípidos y azúcares) y la formación de complejos y reacciones heterogéneas. Podríamos pensar en asociaciones de moléculas de ARN que en unión de polipéptidos favorecieron la replicación, o rutas metabólicas que interaccionaron con el ARN o el ADN. Con estas interacciones se seleccionarían no ya unas pocas moléculas sino grupos heterogéneos de moléculas que actuarían en cooperación, y se daría co-evolución. Esto podría haber ocurrido hace 3,5 a 4 mil millones de años.

Código genético

En algún momento el ARN tuvo que intervenir en la síntesis de las proteínas. Para ello hubo que inventar un código que identificara una secuencia de nucleótidos con un aminoácido determinado. Esto es lo que actualmente se denomina el código genético, en el que tres bases nucleotídicas codifican para un aminoácido determinado. Este código parece arbitrario y es prácticamente universal para todos los organismos vivientes, lo cual sugiere que hubo una sola organización de moléculas de ARN y péptidos, de todas las posibles, que dio lugar a todos los organismos actuales. A estas protocélulas de las cuales partieron todas las demás células que conocemos hoy en día se les denomina LUCA (en inglés: Last universal common ancestor). Hay autores que proponen que cuando se inventó el código genético no había todavía células, sino que se generó antes del proceso de celularización. Aunque las bacterias y arqueas heredaron el mismo código genético, siguieron procesos de cellularización independientes.

ADN

Actualmente la información que transmiten los organismos a su descendencia está codificada en forma de ADN y no de ARN o proteínas. El ADN tiene una serie de ventajas sobre el ARN: al ser el ADN una doble hélice es más estable, es más fácil de replicar y permite reparaciones más eficientes. Se conocen enzimas que son capaces de realizar el paso de información contenida en el ARN al ADN, son la retrotranscriptasas. Estas enzimas las contienen muchos virus, como el del SIDA, con un genoma de ARN que se convierte en ADN tras la infección para permitir su replicación dentro de la célula infectada. En algún momento de la evolución, antes de LUCA, debió darse el paso de la información genética desde el ARN al ADN, y quedar este último como base para la conservación, lectura y transmisión de la información de las protocélulas.

Existen muchas incertidumbres y controversias sobre todos y cada uno de estos pasos, y otros que no hemos tratado. Disputas que cuestionan el orden de los acontecimientos, las condiciones necesarias para cada uno de ellos, el protagonismo de las moléculas, etcétera. No cabe duda de que desentrañar el origen de la vida es un reto científico de primer orden.

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