Atlas de histología vegetal y animal

1. Introducción

Las neuronas (Figura 1), junto con las células gliales, forman los sistemas nerviosos central y periférico, con los que los animales pueden comunicarse con el exterior, tanto captando estímulos como emitiendo señales, así como controlar la contracción y relajación de los músculos. Las neuronas se conectan entre sí formando circuitos y se comunican entre ellas principalmente mediante sinapsis. Algunas neuronas se comunican con las células musculares mediante sinapsis especializadas denominadas placas motoras. El número de neuronas en el encéfalo humano se estima que es de 86.000 millones, mientras que en un encéfalo de ratón se estiman unos 71 millones (revisado en Herculano-Houzel 2009).

2. Morfología

Las neuronas poseen una morfología más diversa y compleja que cualquier otro tipo célular del cuerpo. Celularmente se dividen en tres dominios: soma, dendritas y axón (Figuras 2 y 3).

El soma o cuerpo de las neuronas posee el núcleo, retículo endoplasmático, aparato de Golgi, mitocondrias, endosomas, elementos del citoesqueleto, etcétera. De él parten las dendritas y también el axón.

Las dendritas son el principal elemento de recepción de información de las neuronas. Su aspecto de ramas hace que se hable de árbol dendrítico (Figuras 2 y 3). Las dendritas de muchas neuronas poseen unas pequeñas protuberancias especializadas en recibir información denominadas espinas dendríticas. Se denominan entonces dendritas espinosas, mientras que las que carecen de espinas se denominan dendritas lisas.

El axón es una prolongación delgada que puede medir desde menos de 1 milímetro a varios metros, dependiendo del tipo neuronal (Figuras 2). Normalmente el axón es ramificado y por ello también se habla de árbol axónico. Es el responsable de transportar y transmitir la información a otras neuronas o a los músculos. Los extremos de sus ramas se engruesan para formar los terminales axónicos o botones presinápticos.

3. Tipos

Las neuronas son muy diversas. Funcionalmente, se dividen en excitadoras, si producen una despolarización o excitación en la célula diana, e inhibidoras, si producen una hiperpolarización o inhibición. Estos efectos son mediados por los neurotransmisores que se liberan en la sinapsis. Así, el glutamato y el aspartato son los principales neurotransmisores excitadores, mientras que el GABA y la glicina son generalmente inhibidores.

También se puede clasificar a las neuronas por la morfología neuronal (Figura 4). La morfología del soma, o del árbol dendrítico o axónico, también se utiliza para definir tipos neuronales.

Haymuchas otras formas de clasificarlas. Por ejemplo, las neuronas que tienen terminaciones en zonas sensoriales y que captan estímulos se denominan sensoriales primarias, otras estimulan a los músculos y se llaman motoneuronas. Cuando las neuronas emiten prolongaciones que hacen contactos sinápticos sobre neuronas muy alejadas en el encéfalo se habla de neuronas de proyección, mientras que cuando son próximas se denominan interneuronas.

4. Sinapsis químicas

Las sinapsis son estructuras celulares donde se intercambia información entre dos neuronas. En las sinapsis químicas (Figura 5) hay un elemento presináptico, que es normalmente un terminal axónico, y un elemento postsináptico, normalmente una dendrita o una espina dendrítica. Ambos elementos están separados por una hendidura sináptica. El proceso básico de comunicación consiste en la llegada de una señal eléctrica (potencial de acción) al elemento presináptico, la cual provoca la liberación de neurotransmisores, los cuales difunden hasta el elemento postsináptico donde son reconocidos por receptores de membrana. Los receptores de membrana activados desencadenan una respuesta en el interior del elemento postsináptico o provocan un cambio en el potencial de su membrana, o ambos a la vez.

Tipos de sinapsis químicas

La sinapsis más común se establece entre un terminal axónico y un elemento dendrítico. Se les llama axo-dendríticas o axo-espinosas. También hay sinapsis axo-somáticas, axo-axónicas y dendro-dendríticas. Las neuronas que contactan con los músculos forman un tipo de sinapsis denominadas placas motoras. Existe una clasificación de las sinapsis basada en sus características morfológicas observadas con el microscopio electrónico de transmisión. Las tipo I o asimétricas provocan despolarización (excitación) de la neurona postsináptica. Las sinapsis tipo II o simétricas producen hiperpolarización (inhibición) de la neurona postsináptica (Figura 5).

Plasticidad

Las sinapsis químicas no son estructuras fijas, de tal forma que puede cambiar el tamaño de los elementos presinápticos y postsinápticos, puede variar el número de receptores y canales, el número de vesículas o la forma de la superficie de membrana del contacto sináptico. Esta capacidad de cambio se denomina plasticidad sináptica.

Neurotransmisores

Los neurotransmisores son las moléculas que comunican las neuronas entre sí. Se liberan sobre todo en las sinapsis químicas, pero no siempre. Los neurotransmisores pueden ser péptidos, aminoácidos, monoaminas, etcétera. Ejemplos de neurotransmisores son el GABA, la serotonina, la dopamina, el glutamato, el aspartato o la somatostatina.

5. Sinapsis eléctricas

Las sinapsis eléctricas son uniones en hendidura que se establecen entre dos neuronas contiguas. Las uniones en hendidura contienen unos complejos proteicos denominados conexones que permiten la comunicación directa entre citoplasmas vecinos, que permite la difusión de iones de modo que una despolarización de membrana en una neurona se puede transmitir casi instantáneamente a la neurona adyacente. Esta comunicación es bidireccional. Está presente en circuitos que requieren una gran rapidez y coordinación de la actividad de poblaciones celulares.

6. Excitabilidad y potencial de acción

Las neuronas pueden codificar y procesar información mediante cambios en el potencial electroquímico de su membrana plasmática o potencial de membrana. Los neurotransmisores causan cambios en el potencial de membrana.

Múltiples cambios en el potencial de membrana producidos en distintas ramas de un árbol dendrítico se integran y llegan al soma de la neurona. Desde el soma dicho potencial se propoga hasta el inicio del axón. Si se sobrepasa un umbral de despolarización en el inicio del axón entra en funcionamiento un mecanismo de propagación de dicha despolarización a lo largo de la membrana del axón denominado potencial de acción. El potencial de acción se transmite a lo largo de todas las ramas y colaterales del árbol axónico llegando a las sinapsis donde desencadena la liberación del neurotransmisores.

• Bibliografía ↷

  • Luo Q. 2002. Actin regulation in neuronal morphogenesis and structural plasticity. Annual review of cell and developmental biology 18:601-635.

    Herculano-Ouzel S. 2009. The human brain in numbers: a linearly scaled-up primate brain. Frontiers in neuronanatomy. 3:31.