Atlas de histología vegetal y animal
English


Tejidos vegetales. Meristemos

CÁMBIUM VASCULAR


Cámbium vascular
Órgano: tallo, cámbium vascular.
Especie: sambuco (Sambucus sp).
Técnica: corte en parafina teñido con safranina / azul alcián.

Las células del cámbium vascular se dividen formando una banda de células entre el xilema secundario (paredes celulares de color rojo) y el floema secundario (paredes celulares de color verdeazulado). Estas células se dividen periclinalmente, las dos células hijas se disponen en un plano horizontal, perpendicular a la superficie de la planta (ver figura), originando el floema secundario hacia el exterior y el xilema secundario hacia el interior. Ver la siguiente imagen del tallo de sambuco a menos aumentos para localizar el cámbium vascular en el tronco.

Cámbium vascular de un tallo de sambuco.

Se asume que el cámbium vascular está formado por una sola capa de células iniciales, de las cuales derivan tanto xilema como floema secundarios. Estas células dan lugar primero a células que pueden dividirse más veces y que forman la denominada zona cambial. La anchura de la zona cambial indica la tasa de producción de floema y xilema secundarios. Tras la división periclinal de una inicial, cada descendiente se transforma en una célula que se dividirá periclinalmente más veces, produciendo una fila de células, típicamente observado en las secciones histológicas como filas radiales. Estas se observan bien en gimnospermas, y menos en angiospermas, básicamente porque en estas últimas hay fibras y vasos, estas últimas incrementan mucho su tamaña distorsionando la fila. La iniciales radiales se dividen y la que quedará indiferenciada se pude distinguir porque es menor en diámetro. Siempre se produce más xilema que floema a partir del cámbium vascular. Ello es debido a que la células progenitoras de xilema sufrirán más divisiones periclinales antes de perder su capacidad mitótica. La tasa de producción de xilema respecto al floema es de 3 a 1 en coníferas, mientras que en dicotiledóneas puede ser de hasta 10 a 1.

Este meristemo presenta dos tipos celulares, las iniciales fusiformes, que se disponen verticalmente en la planta, y las iniciales radiales, que se disponen horizontalmente. Nuevas iniciales radiales se forman a partir de las fusiformes iniciales de tres maneras: por divisiones anticlinales de una fusiforme corta, en las fusiformes más largas por mútiples divisiones de una parte de la célula, o por disiones parciales intermedias. Las células iniciales fusiformes originan todos los tipos celulares del xilema y del floema secundarios dispuestos verticalmente, denominado sistema axial. Estas células fusiformaes iniciales son alargadas con extremos agudos y varían en longitud desde 0.2 mm hasta casi 7 mm. Poseen un núcleo y tienen pared primaria, con numerosos campos de poros primarios. Las iniciales radiales se disponen horizontalmente y formarán los radios del tronco, células que tendrán misiones como conducción de nutrientes y almacenamiento de sustancias en aquellos troncos que tienen esa capacidad, formando el denominado sistema radial. Es importante mantener un equilibrio entre la tasa de iniciales fusiformes y radiales a medida que el cámbium crece en grosor puesto que los radios deben mantenerse en una proporción adecuada respecto a los elementos axiales.

El cámbium vascular procede por diferenciación del procámbium de los haces vasculares que formará el cámbium fascicular, y por la formación del cámbium interfascicular formado a partir de células parenquimáticas y en algunos casos de la endodermis y colénquima. La transición entre procámbium y cámbium fascicular en los haces vasculares ocurre tras un cambio en la orientación de los planos de división de las células. Cuando se unen el cámbiun fascicular y el interfascicular se forma el cámbium vascular, el cual se dispone en forma de anillo completo o en forma de bandas paralelas al eje principal de la planta. En órganos maduros no se puede distinguir qué parte del cámbium vascular proviene del cámbium fascicular o del interfascicular sino que el cámbium vascular es un solo anillo continuo de células. Ver tallo secundario de dicotiledónea y tallo secundario de gimnosperma.

Esquema de la transformación del cámbium fascicular y del cámbium interfascicular en cámbium vascular.

Imagen de un tallo de girasol donde se aprecia un estadio previo a la conversión de cámbium fascicular e interfascicular en cámbium vascular (imagen de ejercio).

La auxina es necesaria para que se forme el cámbium interfascicular, pero también para mantener la identidad de cámbium es decir para que se mantengan como células indiferenciadas. La mayor concentración de auxina se produce en el cámbium y decrece hacia el floema y el xilema. Hay otras hormonas, como las giberelinas, ácido abcísico y las citocininas. que afectan la activadad de las células cambiales.

Las células cambiales entran en dormancia en especies situadas en regiones con cambios estacionales importantes. El comienzo de esta etapa supone un incremento en grosor de la pared celular, sobre todo de las paredes radiales. La vacuola central se descompone en otras pequeñas, cesa la ciclosis y comienza la síntesis de grános de almidón y esferosomas (agregados de lípidos). Los gánulos de almidón son importantes no sólo como reserva energética para el reinicio de la actividad en la próxima estación, sino también como crioprotector. También aumenta el número de mitocondrias, disminuye el retículo endoplasmático, aumentan los ribosomas libres, etcétera.

Durante el periodo de reactivación, la división celular se reinicia y las paredes celulares se hacen más finas, hay cambios en la orientación de los microtúbulos de aleatoria a helicoidal (tanto en las que darán al xilema como al floema), se reinicia la ciclosis, se reconstruye la vacuola central, se hidrolizan los depósitos del citoplasma y orgánulos como el retículo endoplasmático y el aparato de golgi comienzan su actividad.



Más imágenes

Detalle del cámbium vascular de un tallo de pino.

Cámbium vascular de un tallo de vid.

Cámbium vascular de un tallo de tojo.

Actualizado: 27-07-2018. 12:21