Atlas de histología vegetal y animal
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Órganos vegetales. Raíz.

CRECIMIENTO PRIMARIO

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Partes de una raíz

Zonas de una raíz

La raíz crece inicialmente en longitud debido a la actividad del meristemo apical, el cual está protegido por la cofia o caliptra . Las células resultantes de esta actividad meristemática se organizan formando una estructura denominada raíz primaria. Se dice entonces que la raíz está en crecimiento primario. Es una organización sencilla en comparación con la del tallo, lo cual se debe a la ausencia de nudos, entrenudos y hojas.

Independientemente del grupo de plantas, una raíz primaria presenta una epidermis, o rizodermis, en general uniseriada (una sola capa de células), que carece de estomas y presenta pelos radicales en la zona de maduración, región situada a continuación de la zona de elongación. En general la epidermis de las raíces primarias, sobre todo cerca del extremo apical, presenta células con una cutícula delgada, lo que favorece el paso de agua y sales minerales. En algunos casos, como en las raíces de plantas xerófitas o en el de las raíces próximas a la superficie, aparece justo debajo de la epidermis una capa delgada de células con paredes suberizadas denominada hipodermis.

Los pelos radicales son los principales responsables de la absorción de agua y sales minerales. Son células epidérmicas alargadas localizadas en la zona de maduración de la raíz que aumentan enormemente la superficie en contacto con el medio externo, y por tanto la capacidad de absorción. Los pelos radicales van creándose y desapareciendo a medida que la raíz va creciendo, puesto que la zona de maduración siempre está a una distancia más o menos constante del extremo apical de la raíz. El número de pelos radicales pude variar desde 20 a 500 por cm2 en las raíces de los árboles hasta más de 25000 por cm2 en el centeno de invierno. Aunque en una misma especie varía también con las condiciones del suelo.

Meristemo apical radicular

Tipos de distribución de los pelos radicales (modificado de Salazar-Henao et al., 2016).

Hay tres patrones de disposición de los pelos radicales y su densidad depende de las condiciones ambientales. Por ejemplo, cuando hay carencia de fostato inórgánico en el suelo la producción de pelos radicales aumenta para incrementar la superficie de absorción de la raíz. En los pelos radicales se encuentran también numerosos microorganismos simbiontes tales como las bacterias fijadoras de nitrógeno.

Raíz primaria de monocotiledónea

Raíz primaria de monocotiledónea.

Debajo de la epidermis, o de la hipodermis, está la corteza, que en las raíces es característicamente ancha o muy ancha (mucho más que en el tallo) y está constituida por lo general por parénquima especializado en el almacenamiento , aunque en las raíces aéreas el parénquima puede ser clorofílico y en las raíces acuáticas se especializa como parénquima aerífero . Las células parenquimáticas de la corteza dejan numerosos espacios intercelulares por los que circula el agua absorbida por los pelos y por la epidermis (vía apoplasto). Además, las células parenquimáticas se relacionan entre sí mediante plasmodesmos que permiten el paso de las sales minerales a través de sus citoplasmas (vía simplasto).

Raíz primaria de dicotiledónea

Raíz primaria de dicotiledónea.

Un rasgo distintivo de las raíces en crecimiento primario es la presencia de la endodermis en la capa más interna de la corteza. La endodermis está formada por una sola capa de células compactas con paredes primarias parcialmente impregnadas con suberina, las cuales forman una cinta denominada banda de Caspary. La fuerte compactación de las células y la impermeabilidad de la banda de Caspary hace que el agua, y sustancias disueltas, que quieran llegar hasta los haces vasculares tengan que hacerlo a través del citoplasma de las células de la endodermis. Por tanto, la endodermis es una barrera a la difusión que controla qué sustancias llegan desde el exterior a los haces vasculares, y desde ahí a toda la planta. En las zonas de la raíz con crecimiento secundario tanto corteza como endodermis suelen desprenderse (ver siguiente página).

Meristemo apical radicular

Esquema de la formación de los principales linajes celulares a partir del meristemo apical de una raíz primaria de Arabidopsis (modificado de Peret et al., 2009).

Meristemo apical radicular

Esquema de la formación de los principales linajes celulares que forman los haces vasculares en la raíz de Arabidopsis (modificado de Furuta et al., 2014).

Debajo de la endodermis nos encontramos con una o dos capas de células parenquimáticas de paredes muy delgadas que constituyen el periciclo, las cuales conservan su capacidad meristemática. A partir de ellas se forman los primordios radiculares, que se desarrollan y dan lugar a las raíces laterales. En las partes más viejas de la raíz el periciclo está esclerificado. En las plantas con crecimiento secundario el periciclo contribuye a la formación del cámbium vascular y al cámbium suberoso.

En el centro de la raíz nos encontramos los tejidos vasculares que se organizan de forma radial, es decir, el xilema y el floema primarios se disponen en cordones separados y alternos. Según el número de cordones de xilema y floema podemos encontrarnos con raíces diarcas (2), triarcas (3), tetrarcas (4), estas últimas típicas de dicotiledóneas y gimnospermas. Por el contrario, las raíces adventicias de las monocotiledóneas son poliarcas, con numerosos cordones de xilema y floema que se disponen de manera circular.

Radios vasculares

Tipos de raíces en función del número de cordones de haces vasculares.

Las raíces laterales se originan después del periodo embrionario y determinan la organización radicular de la planta. El proceso comienza internamente en el periciclo y a corta distancia del extremo apical, en una región denominada zona de diferenciación. Esto es diferente a cómo se originan las ramas y las hojas, las cuales se forman a partir de meristemos superficiales del tallo, de una manera denominada exógena. Las raíces laterales no se forman en cualquier parte del periciclo sino que tienen un patrón de formación condicionado por la disposición de los haces vasculares. Los primordios de las raíces laterales suelen iniciarse en lugares opuestos a los polos del protoxilema en dicotiledóneas o a los polos del floema en algunas monocotiledóneas. En algunas especies, la endodermis también participa en la formación de las raíces laterales.

Las raíces adventicias se generan también postembrionariamente y surgen de células próximas a los haces vasculares, bien de forma natural o de forma inducida. Esto puede ocurrir en tallos u hojas, o en las propias raíces.

Bibliografía

Furuta KM, Hellmann E, Helariutta Y. 2014. Molecular control of cell specification and cell differentiation during procambial development. Annual review of plant biology. 65:607-638.

Peret B, De Rybel B, Casimiro I, Benkova E, Swarup R, Laplaze L, Beeckman T, Bennett MJ. 2009. Arabidopsis lateral root development: an emerging story. Trend in plant science. 14: 399-408.

Salazar-Henao J, Vélez-Bermúdez IC, Schmidth W. 2016. The regulation and plasticity of root hair patterning and morphogenesis. Development. 143: 1848-1858.


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Actualizado: 05-04-2017. 09:57