Atlas de histología vegetal y animal

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Órganos animales

SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

1. Organización general

El sistema nervioso central de los vertebrados está compuesto por el encéfalo (coloquialmente llamado cerebro) y por la médula espinal (Figuras 1 y 2). El encéfalo se encuentra en la cabeza, protegido por el cráneo, mientras que la médula espinal se extiende desde el encéfalo hasta la región lumbar, protegida por la columna vertebral. El encéfalo se divide en grandes compartimentos que de rostral a caudal son prosencéfalo primario, mesencéfalo y rombencéfalo. El prosencéfalo primario, a su vez, se divide en una porción rostral denominada prosencéfalo secundario que está constituida por el telencéfalo y por el hipotálamo, y por una porción cuadal o diencéfalo. La médula espinal presenta una organización relativamente homogénea dividida en segmentos delimitados por los nervios espinales.

 Divisiones sistema nervioso central
Figura 1. Esquema donde se indican las principales divisiones del sistema nervioso central.
 Divisiones encefálicas
Figura 2. Esquema simple en el que se muestran los principales compartimentos encefálicos en un ratón (arriba) y en un humano (abajo). Nótese que no están a escala.

2. Desarrollo embrionario

Tanto el encéfalo como la médula espinal se originan durante el desarrollo embrionario a partir de un grupo de células que forman una estructura denominada placa neural y que se localizan en el ectodermo dorsal y medial (ver imagen de orientación de los ejes). La placa neural se extiende rostrocaudalmente en el embrión. Las partes más laterales de la placa neural, inducidas por el mesodermo, se elevan en forma de pliegues, mientras que la parte central se hunde formando una invaginación. Conforme avanza el desarrollo los pliegues laterales se van elevando y acercando hasta que terminan por fusionarse, resultando un tubo que queda en el interior del embrión. A dicho tubo se le denomina tubo neural y al proceso que lo ha formado neurulación primaria (Figura 3). Durante el cierre del tubo neural se desprende el grupo de células, denominadas crestas neurales, que formaba los pliegues laterales de la placa neural y que se diseminan por el embrión para dar lugar a multitud de tipos celulares, incluyendo las células que formarán el sistema nervioso periférico. La parte más caudal de la médula espinal, sin embargo, se forma por un proceso distinto denominado neurulación secundaria que consiste en la cavitación de un cordón tejido mesenquimático, y que terminará por unirse a la parte más caudal del tubo neuronal.

 neurulación
Figura 3. Esquema del proceso de neurulación primaria en un embrión humano. Las flechas indican la dirección de cierre del tubo neural.

En la parte más rostral del tubo neural se forma el encéfalo, que en fases tempranas del desarrollo pasa por un estado de tres vesículas denominadas, de rostral a caudal, prosencéfalo primario, mesencéfalo y rombencéfalo (Figura 4). La parte más caudal del rombencéfalo se continúa con la médula espinal, la cual se extiende hacia las zonas caudales del embrión. Conforme avanza el desarrollo la vesícula del prosencéfalo primario se divide en otras dos denominadas clásicamente como telencéfalo y diencéfalo, aunque actualmente el prosencéfalo primario se divide en dos partes denominadas prosencéfalo secundario y diencéfalo, siendo el telencéfalo una parte del prosencéfalo secundario. El rombencéfalo se ha dividido tradicionalmente en metencéfalo (puente más cerebelo) y mielencéfalo (médula oblonga o bulbo raquídeo), pero, como veremos más adelante, el rombecéfalo se divide realmente en segmentos transversales denominados rombómeros. Todos estos compartimentos encefálicos han sido identificados en todos los vertebrados.

 Vesículas encefálicas
Figura 4. Formación de las vesículas encefálicas a partir del tubo neural rostral.

Durante el desarrollo embrionario todo el sistema nervioso central, y por tanto cada uno de sus compartimentos, se divide en una parte ventral y una parte dorsal, que están separadas por una pequeña y larga depresión denominada surco limetante de His (o sulcus limitans), que se extiende a lo largo del sistema nervioso central desde rostral a caudal dividiendo las paredes laterales en una parte dorsal denominada placa alar y una parte ventral llamada placa basal (Figura 5). Todo el telencéfalo, palio y subpalio, serían parte de la placa alar, mientras que las demás regiones, hipotálamo, diencéfalo, mesencéfalo y médula espinal, poseen una parte alar y otra basal. Además, en la parte más ventral y medial del sistema nervioso central se diferencia una región denominada placa del suelo, mientras que la más dorsal otra denominada placa del techo.

 neurulación
Figura 5. Esquema de la placa alar y basal.

3. Ventrículos / plexos coroideos

El encéfalo y la médula espinal no son estructuras macizas sino que al derivar de un tubo poseen cavidades internas comunicadas entre sí que están llenas de un líquido denominado líquido cefalorraquídeo. A las cavidades más grandes del encéfalo se les denomina ventrículos (Figura 6), mientras que a la de la médula espinal se le llama canal central o canal ependimario. Algunas zonas de la placa del techo de los ventrículos no están cubiertas por tejido nervioso sino por una capa epitelial que forma los denominados plexos coroideos (Figura 6). Este epitelio es responsable de la liberación del líquido cefalorraquídeo.

Plexos coroideos
Figura 6. Plexos coroideos en los ventrículos del telencéfalo de rata (imagen de la izquierda) y esquemas (imagen de la derecha) de la localización de los plexos coroideos (color amarillo) en los ventrículos (color rojo) del encéfalo (cerebro de humano arriba y de rata abajo).

4. Meninges

El encéfalo está englobado y protegido por los huesos del cráneo de la cabeza y la médula espinal por las vértebras de la columna vertebral. En ambos casos unas membranas denominadas meninges separan el tejido nervioso del tejido óseo. De fuera a dentro se distinguen tres meninges: duramadre, aracnoides y piamadre (Figura 7).

Plexos coroideos
Figura 7. Esquema de las membranas que recubren el sistema nervioso central.

La duramadre es la más superficial, gruesa y resistente de las meninges y está fusionada con el periostio del cráneo. Posee dos capas, una externa o periosteal adherida al hueso y una interna o meningeal en contacto con la aracnoides. La aracnoides tiene un aspecto translúcido y posee múltiples trabéculas y tabiques membranosos entre su capa externa (adherida a la duramadre) y su capa interna (adosada a la piamadre). El espacio interno es de grosor variable, está lleno de líquido cefalorraquídeo y se denomina espacio subaracnoideo. La piamadre es la meninge más interna y delgada. Recubre íntimamente toda la superficie del sistema nervioso central y participa en la formación de la barrera hematoencefálica.

En los siguientes apartados vamos a ver cada uno de estos grandes compartimentos, desde el más caudal al más rostral. Aunque hay que tener en cuenta que todos ellos están directa o indirectamente conectados entre sí y forman una estructura que funciona coordinadamente.

5. Barrera hematoencefálica

En el encéfalo se estima que hay unos 600 km de vasos sanguíneos, la mayoría de ellos capilares. El funcionamiento del sistema vascular y el suministro de oxígeno y glucosa son fundamentales para el funcionamiento del sistema nervioso y, sin embargo, hay una restricción enorme al paso de sustancias desde la sangre al tejido nervioso. La barrera hematoencefálica es la interfaz que separa el tejido neural de la sangre circulante y que controla el flujo de sustancias entre la sangre y el tejido nervioso. Comprende una capa simple de células endoteliales rodeadas por pericitos y astrocitos. En conjunto los tres tipos celulares forman las unidad neurovascular. La restricción que produce la barrera hematoencefália es importante para hacer que el tejido nervioso esté relativamtne aislado de sustancias como tóxicos o patógenos, pero también del sistema inmune. De hecho la barrera hematoencefálica es uno de los principales obstáculos para suministrar fármacos al cerebro.

Bibliografía

Nieuwenhuys R, Voogd J, van Huijzen Ch. El Sistema Nervioso Central Humano. 2009. 4ª Edición. Editorial Médica Panamericana S.A. ISBN: 978-84-7903-453-5.

Puelles L, Martínez S, Martínez de la Torre M. Neuroanatomía. 2008. Editorial Médica Panamericana S.A. ISBN: 978-84-7903-453-5.

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