Atlas de histología vegetal y animal

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La célula. 6. No vesicular.

PLASTOS

Los platos o plastidios son orgánulos presentes en las células de las plantas y de las algas, aunque también se pueden encontrar en algunos animales marinos. Evolutivamente son el resultado de un proceso de endosimbiosis, es decir, una bacteria con capacidad de fotosíntesis, parecida a las cianobacterias actuales, se fusionó o fue engullida por una célula eucariota, y en vez de ser digerida se convirtió en un simbionte (endosimbionte), lo que supone que se convirtió en un componente esencial de la célula hospedadora y la transferencia de la mayoría de sus genes al núcleo de la célula hospedadora. A partir de ese proceso inicial se generaron los diferentes tipos de plastos que encontramos hoy en día. La función de los plastos en las células eucariotas actuales es variada: fotosíntesis, síntesis de aminoácidos y lípidos, almacén de lípidos, azúcares y proteínas, dar color a diferentes partes de la planta, sensores de la gravedad, y participan en el funcionamiento de los estomas, entre otras.

Los plastos son orgánulos con una doble membrana y un espacio intermembranoso entre ellas. Interiormente poseen compartimentos membranosos como los tilacoides de los cloroplastos o los túbulos de los cromoplastos. Los platos tienen ADN en su interior y la maquinaria necesaria para dividirse, al igual que ocurre con las mitocondrias, y también están sometidos al control de los genes nucleares.

Los plastos no se crean de nuevo, sino que provienen de otros que ya existen. Así, deben transmitirse en los gametos durante la fecundación y, por tanto, todos los plastos de una planta provienen de los plastos del embrión, que se denominan proplastos. Los proplastos también se encuentran en las células meristemáticas de las plantas adultas, los cuales se dividen antes de la división de la célula meristemática para asegurar que habrá proplastos en las dos células hijas. Cuando la célula se diferencia también lo hacen los proplastos, originando los diferentes tipo plastos de la planta: leucoplastos (elaioplatos, amiloplastos, proteoplastos), cloroplastos y cromoplastos. Los cloroplastos pueden desdiferenciarse y convertirse en otros tipos de plastos, un proceso de diferenciación que puede ir en las dos direcciones (Figura 1).

 Plastos
Figura 1. Distintos tipos de plastos y los caminos de diferenciación entre ellos (modificado de Jarvis y López-Juez, 2013)

1. Proplastos

Los proplastos son pequeños, aproximadamente de 1 µm de diámetro, y estructuralmente son menos complejos que los demás plastos de la planta. Son incoloros y no tiene una morfología distintiva, puesto que puede variar en su forma y tener más o menos compartimentos membranosos internos en forma de túbulos, así como algunas inclusiones de almidón. Con estas características aparecen realmente dos tipos: los proplatidios germinales y los de los nódulos. Los proplastos germinales se encuentran sobre todo en los embriones de las semillas y en los meristemos. Su misión principal es la de dar por división y diferenciación al resto de plastos de la planta. Aunque se les atribuyen también funciones metabólicas como la síntesis del ácido giberélico, el cual es importante para el metabolismo de los meristemos. Los proplastos de los nódulos, como su nombre indica, se encuentran en las raíces y están implicados en la fijación del nitrógeno. Los proplastos se convierten en cloroplastos en los ápices de tallos y ramas y en el embrión durante la germinación.

Los etioplastos son plastos que se encuentran en los tallos, pero no en las raíces, y representan un estado intermedio de maduración de los proplastos hasta cloroplastos cuando estos últimos se desarrollan en oscuridad o con muy poca luz. Los etioplastos reinician su diferenciación cuando vuelven a tener acceso a la luz.

Los etioplastos desarrollan los llamados cuerpos prolamelares, que son estructuras paracristalinas reticulares desde las que irradian estructuras laminares protilacoidales y almacenan precursores de la clorofila en estas membranas internas. Si se exponen a la luz, los cuerpos prolamelares se transforman rápidamente en tilacoides. Los galactolípidos son los principales componentes de la membrana del los tilacoides. En la transformación de etioplastos a cloroplastos, estos lípidos son esenciales para la modificación de las membranas de etiolplasto en membranas tilacoidales de los cloroplastos, y también son importantes para la inserción correcta de las proteínas involucradas en la fotosíntesis como los fotosistemas y citocromos. En los cuerpos prolamelares también se almacena la protoclorofilida, que es el precursor de la clorofila. La luz activa enzimas que convierten al protoclorofilida en clorofila funcional.

2. Leucoplastos

Los leucoplastos son plastos sin color, sin pigmentos, cuya principal misión es la de almacén. Aquí se incluyen los amiloplastos, elaioplatos (u oleoplastos) y proteinoplastos, que almacenan almidón, lípidos y proteínas, respectivamente. Su tamaño es menor que los de los cloroplastos de las hojas. Los leucoplastos se descrito en las células epidérmicas, el parénquima vascular, tejidos de las raíces, meristemos y tejidos reproductores.

Los amiloplastos funcionan como almacenes de almidón (Figura 2). Son abundantes en el parénquima de tallos, raíces, tubérculos y frutos con almidón. La vía de síntesis de almidón en las plantas está completamente restringida a los plastos y todo el almidón que una planta pueda almacenar está contenido en los plastos. Los amiloplastos están especializados en esta función y contienen grandes depósitos de almidón. Los granos de almidón son más densos que el agua, y esto es aprovechado por las células de las raíces para detectar la gravedad. Los amiloplastos, denominados estatocistos, sedimentan por gravedad, y el lugar en contacto con la membrana de la célula condiciona la curvatura de la raíz. En algunas especies los amiloplastos también participan en el metabolismo del nitrógeno.

Los elaioplastos contienen aceites y lípidos, son de tamaño reducido y contienen en su interior numerosas gotas de grasa. Son abundantes en las semillas y en los cotiledones. En las células vegetales hay dos vías de síntesis de lípidos, el retículo endoplasmático, denominada la vía eucariota, y en los elaioplastos, denominada la vía procariota. Los lípidos producidos por cada una de estas vías son diferentes. Algunas plantas, además de en los elaioplastos, almacenan lípidos en unos orgánulos denominados elaiosomas, derivados del retículo endoplasmático. Los elaioplastos intervienen en la maduración del polen.

Los proteinoplastos contienen una alta concentración de proteínas en forma de cristales o como material amorfo. Sin embargo, no está totalmente claro si realmente existe un tipo de platos dedicado al almacén de proteínas en las plantas. El almacén de proteínas en plastos está muy desarrollado en las semillas de los cereales.

Los plastos sensoriales son responsables de la interacción de la planta con su ambiente. Son plastos pequeños con la capacidad de emitir expansiones membranosas desde sus membranas externa e interna llamadas estrómulos. La longitud y el número de estrómulos depende de las condiciones ambientales. Esto ocurre en los plastos de las raíces durante la interacción con los hongos.

Los leucoplastos se pueden convertir en cloroplastos. Esto ocurre cuando, por ejemplo, las patatas expuestas a la luz se tornan verdosas.

3. Cromoplastos

LLos cromoplastos son aquellos que tienen pigmentos carotenoides en su interior que dan color amarillo, rojo o naranja a la estructura donde se encuentran (Figura 2). Son abundantes en flores, frutos, hojas viejas y algunas raíces. Se cree que una de sus principales misiones es atraer a animales polinizadores o aquellos que dispersan las semillas. Son activos metabólicamente, aunque tienen menos copias de ADN que los cloroplastos. Los cromoplastos derivan de los cloroplastos, aunque también de los proplastidios. Durante este proceso de diferenciación se degrada el sistema fotosintético, fundamentalmente los tilacoides. Al mismo tiempo se sintetizan los carotenoides que se almacenan en unos compartimentos se denominan plastoglóbulos, que son partículas de lipoproteínas unidas a membranas internas a través de una monocapa lipídica, y sirven para almacenar lípidos. Los carotenoides, sobre todo xantofilas, se van acumulando en las gotas de lípidos hasta formar filamentos o cristales. Los plastoglóbulos pueden también aparecer en otros plastos que no son cromoplastos.

 Plastos
Figura 2. Plastos. Cloroplastos (A y B). La imagen A es parénquima clorofílico, la imagen B es un estoma. Cromoplastos (C y D) del tomate. Amiloplastos (E y F) de la patata.

En los cromoplastos se desarrolla además un sistema de membranas organizadas en capas en una posición periférica. Estas membranas se generan de nuevo por invaginación de la membrana interna, y no de los tilacoides degradados. Estas membranas también pueden tener carotenoides, como las luteínas, beta-carotenos, y otros. Sólo en algunos casos se desarrollan membranas internas que se disponen en forma de retículo

Aunque los cromoplastos se consideran como un estado de desarrollo avanzado de los cloroplastos, se ha observado que los cromoplastos, bajo ciertas circunstancias, se pueden convertir otra vez en cloroplastos. Por ejemplo, algunos tejidos en las raíces y las frutas pueden volverse verdes otra vez. Por ejemplo, los limones que se dejan en el árbol pueden pasar del color amarillo al verde, o las raíces de las zanahorias pueden volverse verdes cuando se exponen a la luz.

4. Cloroplastos

Los cloroplastos son los plastos más estudiados y más abundantes. Se tratarán en detalle en la siguiente página

5. Otros tipos de plastos

Las células en proceso de envejecimiento y muerte, o estresadas, contienen gerontoplastos, descendientes de los cloroplastos. Los gerontoplastos son marcados para su degradación, no contienen gránulos de almidón, tienen tilacoides y clorofila degradados, y poseen plastoglóbulos más grandes y numerosos. Los fenolioplastos son plastos que almacenan fenoles muy coloreados. No se clasifican como cromoplastos porque tienen una composición interna diferente y por el carácter homeostático de los fenoles. Los xiloplastos son plastos especializados del sistema vascular secundario en la síntesis del precursor del monolignol. Otros tipos de plastos son los muroplastos de las algas glaucocistofitas, los cuales conservan una pared vestigial de peptidoglicano localizada entre las dos membranas del orgánulo. En las células cribosas del floema se han descrito plastos denominados tipos S y T, cuya función podría ser la respuesta a daños. Los rodoplastos son plastidios fotosintéticos que se encuentran en las algas rojas, los cuales tienen clorofila a, pero no b o c. Poseen tilacoides, aunque no forman pilas, y unos agregados denominados ficobilisomas que contienen pigmentos rojizos que captan luz con longitudes de onda que llegan a gran profundidad en el mar. Las algas rojas son los organismos que pueden hacer fotosíntesis a mayor profundidad en el mar. Por último, algunos animales pueden comer algas y no digerir los cloroplastos, sino incorporarlos en sus propios tejidos. Estos plastos son capaces de seguir haciendo fotosíntesis, y así alimentar al animal (por ejemplo, Elysia chlorotica), durante meses. A estos plastos se les denomina cleptoplastos. Los apicloplastos son plastos encontrados en algunos gusanos parásitos como Plasmodium.

Bibliografía

Choi H, Yi T, Ha S-H. 2021. Frontiers in plant science. Diversity of plastid types and their interconversion. 12: 692024. doi: 10.3389/fpls.2021.692024.

Jarvis P, López-Juez E. 2013. Biogenesis and homeostasis of chloroplasts and other plastids. Nature reviews in molecular and cell biology. 14: 787-802.

Ljubesic N, Wrischer M, Devidé Z. 1991. Chromoplasts--the last stages in plastid development. International journal of development biology. 35: 251-258.

Wise RR. 2006. The diversity of plastid form and function. In The structure and function of plastids. Springer Netherlands. p. 3-26.

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