Atlas de histología vegetal y animal
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La célula. 6. No vesicular.

PLASTOS

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Los plastos son orgánulos que aparecen en las plantas y algas.

Evolutivamente se originaron por endosimbiosis.

Poseen una doble membrana y membranas internas. Pueden dividirse.

Los principales tipos de plastos son los proplatidios, leucoplatos, cromoplastos y cloroplastos.

Los platos o plastidios son orgánulos presentes en las células de las plantas y de las algas, aunque también se pueden encontrar en algunos animales marinos. Evolutivamente son el resultado de procesos de endosimbiosis, es decir, una bacteria con capacidad de fotosíntesis, parecidas a las cianobacterias actuales, se fusiona o es engullida por otra célula y en vez de ser digerida se convierte en un simbionte (endosimbionte), lo que supone transferir la mayoría de los genes al núcleo de la célula hospedadora. A partir de ese proceso inicial se generaron los diferentes tipos de plastos que encontramos hoy en día. La función de los plastos es variada: fotosíntesis, síntesis de aminoácidos y lípidos, almacén de lípidos, azúcares y proteínas, dar color a diferentes partes de la planta, sensores de la gravedad, participan en el funcionamiento de los estomas, entre otras.

Son orgánulos con una doble membrana y un espacio intermembranoso entre ellas. Interiormente poseen más compartimentos membranosos como los tilacoides de los cloroplastos o los túbulos de los cromoplastos. Tienen ADN en su interior y la maquinaria para dividirse, al igual que ocurre con las mitocondrias, aunque están sometidos al control de los genes nucleares. Los plastos no se crean de nuevo, sino que provienen de otros que ya existen. Así, deben transmitirse en los gametos durante la fecundación y, por tanto, todos los plastos de una planta provienen de los plastos del embrión, que se denominan proplastidios. Los proplastidios también se encuentran en las células meristemáticas de las plantas adultas, los cuales se dividen antes de la división de la célula meristemática para asegurar que habrá proplastidios en las dos células hijas. Cuando la célula se diferencia también lo hacen los proplastidios, originando los diferentes tipo plastos de la planta: leucoplastos (elaioplatos, amiloplastos, proteoplastos), cloroplastos y cromoplastos. Los cloroplastos pueden desdiferenciarse y convertirse en otros tipos de plastos, un proceso de diferenciación que puede ir en las dos direcciones (ver figura).

 Plastos

Distintos tipos de plastos y los caminos de diferenciación entre ellos (modificado de Jarvis y López-Juez, 2013)

Proplastidios

Son pequeños, aproximadamente 1 µm de diámetro, y estructuralmente son menos complejos que los demás plastos de la planta. Son incoloros y no tiene una morfología distintiva, puesto que puede variar en su forma y tener más o menos compartimentos membranosos internos en forma de túbulos, así como algunas inclusiones de almidón. Con estas características aparecen realmente dos tipos: los proplatidios germinales y los de los nódulos. Los proplastidios germinales se encuentran sobre todo en los embriones de las semillas y en los meristemos. Su misión principal es la de dar por división y diferenciación al resto de plastos de la planta. Aunque se les atribuyen también funciones metabólicas como la síntesis del ácido giberélico, el cual es importante para el metabolismo de los meristemos. Los proplastos de los nódulos, como su nombre indica, se encuentran en las raíces y están implicados en la fijación del nitrógeno.

Los etioplastos son plastos que se encuentran en los tallos, pero no en las raíces, y representan un estado intermedio de maduración de los proplastidios hasta cloroplastos cuando estos últimos se desarrollan en oscuridad o con muy poca luz. Los etioplastos reinician su diferenciación cuando vuelven a tener acceso a la luz.

Leucoplastos

Los leucoplastos son plastos sin color, sin pigmentos, cuya principal misión es la de almacén. Aquí se incluyen los amiloplastos, elaioplatos (u oleoplastos) y proteinoplastos, que almacenan almidón, lípidos y proteínas, respectivamente.

Los amiloplastos funcionan como almacenes de almidón, además de sensores de la gravedad en las raíces. La vía de síntesis de almidón en las plantas está completamente restringida a los plastos y todo el almidón que una planta pueda almacenar está contenido en los plastos. Los amiloplastos están especializados en esta función y contienen grandes depósitos de almidón. Los granos de almidón son más densos que el agua por lo que en las células de las raíces interactúan con el citoesqueleto provocando que las células meristemáticas se dividan perpendicularmente al vector de la gravedad (que apunta al centro de la Tierra). En algunas especies los amiloplastos también participan en el metabolismo del nitrógeno.

Los elaioplastos contienen aceites y lípidos, son de tamaño reducido y contienen en su interior numerosas gotas de grasa. En las células vegetales hay dos vías de síntesis de lípidos, el retículo endoplasmático, denominada la vía eucariota, y en los elaioplastos, denominada la vía procariota. Los lípidos producidos por cada una de estas vías son diferentes. Algunas plantas, además de en los elaioplastos, almacenan lípidos en unos orgánulos denominados elaiosomas, derivados del retículo endoplasmático. Los elaioplastos intervienen en la maduración del polen.

Los proteinoplastos contienen una alta concentración de proteínas en forma de cristales o como material amorfo. Sin embargo, no está totalmente claro si realmente existe un tipo de platos dedicado al almacén de proteínas en las plantas.

Cromoplastos

Los cromoplastos son aquellos que tienen pigmentos carotenoides en su interior que dan color amarillo, rojo o naranja a la estructura donde se encuentran. Son abundantes en flores, frutos, hojas viejas y algunas raíces. Se cree que una de sus principales misiones es atraer a animales polinizadores o aquelllos que dispersan las semillas. Son activos metabólicamente, aunque tienen menos copias de ADN que los cloroplastos.

Los cromoplastos tienen en su interior gotas de lípidos con carotenoides y estructuras macromoleculares denominadas fibrillas, las cuales tienen un núcleo de carotenoides. Los cromoplastos derivan de los cloroplastos, aunque también de los proplastidios. Durante este proceso de diferenciación se degrada el sistema fotosintético, fundamentalmente los tilacoides. Al mismo tiempo se sintetizan los carotenoides y los compartimentos que los contendrán. Estos compartimentos se denominan plastoglóbulos, que son gotas de lípidos, sobre todo triglicéridos, localizados en el estroma del plasto. En el interior del cromoplasto se localizan también los carotenoides, sobre todo xantofilas, que se van acumulando en ellas hasta formar filamentos o cristales. Los plastoglóbulos, sin embargo, pueden también aparecer en otros plastos que no son cromoplastos. En los cromoplastos se desarrolla además un sistema de membranas organizadas en capas en una posición periférica. Estas membranas se generan de nuevo por invaginación de la membrana interna, y no de los tilacoides degradados. Estas membranas también pueden tener carotenoides, como las luteínas, beta-carotenos, y otros. Sólo en algunos casos se desarrollan membranas internas que se disponen en forma de retículo.

 Plastos

Plastos. Cloroplastos (A y B). La imagen A es parénquima clorofílico, la imagen B es un estoma. Cromoplastos (C y D) del tomate. Amiloplastos (E y F) de la patata.

Durante la maduración de los cromoplastos la concentración de pigmentos puede ser tal que se formen cristales, como ocurre en la raíz de la zanahoria con los beta-carotenos, o los licopenos en los tomates. También se forman agregados de carotenos en forma de túbulos. En los cromoplastos puede haber otras estructuras como los gránulos de almidón, o agregados de proteínas.

Aunque los cromoplastos se consideran como un estado de desarrollo avanzado de los cloroplastos, se ha observado que los cromoplastos, bajos ciertas circunstancias, se pueden convertir otra vez en cloroplastos. Por ejemplo, algunos tejidos en las raíces y las frutas pueden volverse verdes otra vez. Por ejemplo, los limones que se dejan en el árbol pueden pasar del color amarillo al verde, o las raíces de las zanahorias pueden volverse verdes cuando se exponen a la luz.

Cloroplastos

Los cloroplastos son los plastos más estudiados y más abundantes. Se tratarán en detalle en la siguiente página

Otros tipos de plastos

Las células en proceso de envejecimiento y muerte contienen gerontoplastos, descendientes de los cloroplastos. Otros tipos de plastos son los muroplastos de las algas glaucocistofitas, los cuales conservan una pared vestigial de peptidoglicano localizada entre las dos membranas del orgánulo. En las células cribosas del floema se han descrito plastos denominados tipos S y T, cuya función podría ser la respuesta a daños. Los rodoplastos son plastidios fotosintéticos que se encuentran en las algas rojas, los cuales tienen clorofila a, pero no b o c. Poseen tilacoides, aunque no forman pilas, y unos agregados denominados ficobilisomas que contienen pigmentos rojizos que captan luz con longitudes de onda que llegan a gran profundidad en el mar. Las algas rojas son los organismos que pueden hacer fotosíntesis a mayor profundidad en el mar. Por último, algunos animales pueden comer algas y no digerir los cloroplastos, sino incorporarlos en sus propios tejidos. Estos plastos son capaces de seguir haciendo fotosíntesis, y así alimentar al animal (por ejemplo, Elysia chlorotica), durante meses. A estos plastos se les denomina cleptoplastos. Los apicloplastos son plastos encontrados en algunos gusanos parásitos como Plasmodium.

Bibliografía

Jarvis P, López-Juez E. 2013. Biogenesis and homeostasis of chloroplasts and other plastids. Nature reviews in molecular and cell biology. 14: 787-802.

Ljubesic N, Wrischer M, Devidé Z. 1991. Chromoplasts--the last stages in plastid development. International journal of development biology. 35: 251-258.

Wise RR. 2006. The diversity of plastid form and function. In The structure and function of plastids. Springer Netherlands. p. 3-26.



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Actualizado: 11-03-2017. 09:11