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ADIPOCITO BLANCO

Los adipocitos uniloculares, o células de la grasa blanca, forman la mayor parte del tejido adiposo, aunque también se pueden encontrar dispersos por el tejido conectivo. El color blanco (a veces amarillento) se refiere al color de la grasa en su estado fresco. Están especializados en almacenar energía en forma de ácidos grasos cuando el balance energético es positivo. La mayor parte de los adipocitos del organismo adulto pertenecen al tipo unilocular, es decir, contienen una única gran gota de grasa en su citoplasma. Hay otros tipos de adipocitos como los multiloculares, los beige y los rosa.

Morfología

Los adipocitos uniloculares típicos tienen una forma redondeada. El tamaño celular es variable y cuando están llenos de sustancias de reserva pueden llegar hasta las 100 o 150 µm de diámetro. El diámetro de los adipocitos cambia con el desarrollo. Por ejemplo, en humanos, en el feto es de 40-50 µm, en neonato, es de 50-80 µm, en bebés es 90-130 µm, en adultos delgados es de 50-200 µm, y en adultos obesos varía entre 90 y 270 µm. El tamaño máximo está limitado por la difusión de oxígeno y por las interacciones con la matriz extracelular. Poseen una gran gota de grasa en su interior que ocupa la mayor parte del citoplasma. Esta grasa no está rodeada de una bicapa lipídica sino por una monocapa de lípidos de unos 5 nm de grosor, derivada de las membranas del retículo endoplasmático, y está recubierta por una red de filamentos de vimentina. La gota de grasa está en contacto tanto con el retículo endoplasmático como con las mitocondrias, lo que favorece la esterificación y degradación de los triglicéridos, respectivamente. El resto de orgánulos y el núcleo se encuentran aplastados contra la membrana plasmática. Los adipocitos uniloculares contienen los orgánulos típicos de cualquier célula: retículo endoplasmático, aparato de Golgi, mitocondrias, etcétera. Aparte de la gota lipídica, se caracterizan por mostrar un intenso proceso de endocitosis mediado por caveolas durante la formación de la grasa, lo cual se puede observar mediante microscopía electrónica. Las caveolas pueden llegar a representar hasta un 30 % de la membrana del adipocito.

Normalmente los adipocitos grandes se diponen en grupos hexagonales irregulares, conectados por uniones en hendidura, y así pueden responder de forma coordinada a señañes eléctricas. No se sabe si todas las células del depósito de grasa están conectadas o si ésta conexión se produce por grupos.

Adipocitos

Izquierda: tejido adiposo de la zona del útero de rata teñido con tricrómico de Masson. Derecha: tejido adiposo de la parte posterior de la lengua de rata, teñido con hematoxilina-eosina.

Adipocitos

Adipocitos unicloculares con tejido conectivo. Tinción tricrómica.

Rodeando a la membrana celular de los adipocitos maduros se encuentra una capa de matriz extracelular denominada lámina externa, que es similar a la lámina basal de los epitelios. Esta lámina puede actuar como una barrera selectiva o como una estructura de sostén de la célula. Contiene colágeno tipo VI, laminina y heparán sulfato, pero no fibronectina. La fibronectina sí está presente en la lámina externa de los adipocitos inmaduros, pero es sutituida por la laminina en los maduros.

La matriz extracelular es muy importante para el propio adipocito puesto que influye en su tamaño y diferenciación. Por ejemplo, se ha propuesto que la abundancia de colágeno tipo VI en la matriz extracelular del tejido adiposo es importante para controlar la expansión de las células. Por otro lado, los preadipocitos no se desarrollan en adipocitos maduros si no pueden liberar la metaloproteasa MT1-MMP. Las metaloproteasas degradan matriz extracelular. Es decir, la matriz extracelular regula físicamente el crecimiento hipertrófico de los adipocitos. Las células adiposas se adhieren mediante integrinas a fibronectinas, lamininas y colágeno. Hay toda una serie de cambios en las cadenas de integrinas que guían preadipocitos a diferenciarse en adipocitos maduros. También las integrinas podrían se responsables de sentiir el tamaño celular.

Crecimiento y proliferación de adipocitos

Durante el desarrollo embrionario, células que contienen gotas de grasa son visibles a los 6 meses de gestación en la hipodermis y en las vísceras, y pasan de unas 15 µm de diámetro a 80 µm durante el nacimiento.

El tejido adiposo puede crecer bien por proliferación y formación de adipocitos nuevos (hiperplasia o adipogénesis) o por crecimiento del tamaño celular de los preexistentes (hipertrofia). Ambos fenómenos ocurren cuando el balance de energía es positivo. La adipogénesis se produce a partir de células madre mesenquimáticas tipo fibroblasto que se encuentran en el propio tejido adiposo y que mantienen una población activa durante toda la vida del individuo. En diferentes depósitos, o incluso dentro de un mismo depósito, las células adiposas pueden derivar de células mesenquimáticas cuyo origen embrionaro pueden ser las crestas neurales o el mesodermo. Hay dos fases: una de compromiso en la cual la célula madre se convierte en preadipocito y una fase de diferenciación que lleva al preadipocito a convertirse en un adipocito maduro. Estas células madre se encuentran en las proximidades de los vasos sanguíneos.

Las observaciones indican que los adipocitos sólo pueden alcanzar un tamaño celular máximo y que cuando éste se alcanza empieza la proliferación celular. Así, normalmente la hipertrofia precede a la adipogénesis durante el crecimiento del tejido adiposo.

Que una región del cuerpo con tejido adiposo responda mediante proliferación o no depende de varios factores como son la población existente de células precursoras, la capacidad de perfusión sanguínea y la densidad de inervación nerviosa. Por ejemplo, hay una relación inversa entre la densidad de inervación y el aumento de la tasa de proliferación. Asimismo, algunas hormonas, tales como la insulina o la testosterona, afectan a los adipocitos, pero parecen actuar más sobre el tamaño celular que sobre la proliferación.

Funciones

Las funciones de los adipocitos blancos son más amplias que el mero almacén de energía en forma de lípidos. Así, se sabe que también son importantes para mantener la homeostasis de glucosa y lípidos en el organismo. Además, dependiendo de la localización en el organismo del depósito de grasa donde se encuentre el adipocito, su función va a ser diferente.

Reserva energética. La principal misión de los adipocitos es almacenar nutrientes en forma de triglicéridos neutros, de manera que se puedan liberar durante el ejercicio o la falta de alimento. El tejido adiposo es muy flexible a la hora de acumular o liberar energía. Durante periodos de exceso de alimento almacena ácidos grasos, que se liberan cuando la energía es necesaria. El almacén no sólo permite guardar energía sino que también evita depósitos ectópicos de grasa y lipotoxicidad en otras células (especialmente el músculo y el hígado).

Adipocitos

Lipogénesis y lipolisis (modificado de Rutkowski et al., 2015).

La lipolisis es la degradación de los triglicéridos de la gota de grasa a ácidos grasos. Los enzimas encargados de la lipolisis se encuentran en la superficie de la gota de grasa, que en respuesta a una estímulo hormonal aumentan su número o son reclutadas desde el citosol. Estos ácidos grasos son liberados al medio extracelular.

La lipogénesis supone la incorporación y almacén de triglicéridos en el interior del adipocito. La insulina es una hormona que favorece este proceso puesto que aumenta la incorporación de glucosa en el adipocito, a partir de la cual se produce glicerol 3-P, necesario para la formación de los triglicéridos. El glicerol 3-P también se puede formar a partir de otras fuentes como el lactacto o ciertos aminoácidos. La insulina tiene un papel adicional puesto que inhibe la lipolisis.

Endocrina. Además de su función como células de almacén de sustancias de reserva, los adipocitos son células muy activas en la secreción en proteínas y hormonas, conocidas en su conjunto como adipocinas. Las adipocinas, tales como la leptina y la adiponectina, participan en el metabolismo. La leptina actúa en el hipotálamo donde regula la ingesta de alimentos, mientras que la adiponectina induce sensibilidad a la insulina en el hígado y en el músculo. Secretan moléculas no sólo relacionadas con el metabolismo sino también con la inmunidad, vasculogénesis o la remodelación de la matriz extracelular.

Aislante térmico. La capa de grasa que se deposita bajo la dermis, además de tejido de reserva, sirve a muchos animales como aislante térmico frente a temperaturas muy bajas.

Protección mecánica. Los depósitos degrasa subcutáneos amortiguan los daños mecánicos producidos en el tegumento.


Bibliografía

Rutkowski JM, Stern JH, Scherer PE.. 2015. The cell biology of fat expansion. Journal of cell biology. 208: 501-512.

Hausman DB, DiGirolamo M. Bartness TJ. Hausman G J, Martin RJ.. 2001. The biology of white adipocyte proliferation. Obesity review. 2: 239-254. Descargar en  pdf

Pope BD, Warren CR, Parker KK, Cowan CA. 2016. Microenvironmental Control of Adipocyte Fate and Function. Trends in cell biology. 26:745-5



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Actualizado: 20-07-2017. 16:32
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Depto. de Biología Funcional y Ciencias de la Salud.
Facultad de Biología.
Universidad de Vigo
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