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Tipos celulares

ADIPOCITO BLANCO

Los adipocitos uniloculares, o células de la grasa blanca, forman la mayor parte del tejido adiposo, aunque también se pueden encontrar dispersos por el tejido conectivo. El color blanco (a veces amarillento) se refiere al color de la grasa en su estado fresco. Están especializados en almacenar energía en forma de ácidos grasos neutros cuando el balance energético es positivo. La mayor parte de los adipocitos del organismo adulto pertenecen al tipo unilocular, es decir, contienen una única gran gota de grasa en su citoplasma. Hay otros tipos de adipocitos como los multiloculares, los beige y los rosa.

Morfología

Los adipocitos uniloculares típicos tienen una forma redondeada. El tamaño celular es variable y cuando están llenos de sustancias de reserva pueden llegar hasta las 100 o 150 µm de diámetro. El diámetro de los adipocitos cambia con el desarrollo. Por ejemplo, en humanos, en el feto es de 40-50 µm, en neonato, es de 50-80 µm, en bebés es 90-130 µm, en adultos delgados es de 50-200 µm, y en adultos obesos varía entre 90 y 270 µm. El tamaño máximo está limitado por la difusión de oxígeno y por las interacciones con la matriz extracelular.

Poseen una gran gota de grasa en su interior que ocupa la mayor parte del citoplasma. Las gotas de grasa se encuentran en todos los organismos eucariotas, lo que indica que realizan funciones básicas para la célula. Esto orgánulos no están rodeados de una bicapa lipídica sino por una monocapa de lípidos de unos 5 nm de grosor, derivada de las membranas del retículo endoplasmático, y está recubierta por una red de filamentos de vimentina. La gota de grasa está en contacto tanto con el retículo endoplasmático como con las mitocondrias, lo que favorece la esterificación y degradación de los triglicéridos, respectivamente. Dentro de las gotas de lípidos se encuentran a veces cisternas de retículo endoplasmático, lo que indica su orgánulo de origen. El resto de orgánulos y el núcleo se encuentran aplastados contra la membrana plasmática. Los adipocitos uniloculares contienen los orgánulos típicos de cualquier célula: retículo endoplasmático, aparato de Golgi, mitocondrias, etcétera. Aparte de la gota lipídica, se caracterizan por mostrar un intenso proceso de endocitosis mediado por caveolas durante la formación de la grasa, lo cual se puede observar mediante microscopía electrónica. Las caveolas pueden llegar a representar hasta un 30 % de la membrana del adipocito.

Normalmente los adipocitos grandes se diponen en grupos hexagonales irregulares, conectados por uniones en hendidura, y así pueden responder de forma coordinada a señañes eléctricas. No se sabe si todas las células del depósito de grasa están conectadas o si ésta conexión se produce por grupos.

Adipocitos

Izquierda: tejido adiposo de la zona del útero de rata teñido con tricrómico de Masson. Derecha: tejido adiposo de la parte posterior de la lengua de rata, teñido con hematoxilina-eosina.

Adipocitos

Adipocitos unicloculares con tejido conectivo. Tinción tricrómica.

Rodeando a la membrana celular de los adipocitos maduros se encuentra una capa de matriz extracelular denominada lámina externa, que es similar a la lámina basal de los epitelios. Esta lámina puede actuar como una barrera selectiva o como una estructura de sostén de la célula. Contiene colágeno tipo VI, laminina y heparán sulfato, pero no fibronectina. La fibronectina sí está presente en la lámina externa de los adipocitos inmaduros, pero es sutituida por la laminina en los maduros.

La matriz extracelular es muy importante para el propio adipocito puesto que influye en su tamaño y diferenciación. Por ejemplo, se ha propuesto que la abundancia de colágeno tipo VI en la matriz extracelular del tejido adiposo es importante para controlar la expansión de las células. Por otro lado, los preadipocitos no se desarrollan en adipocitos maduros si no pueden liberar la metaloproteasa MT1-MMP. Las metaloproteasas degradan matriz extracelular. Es decir, la matriz extracelular regula físicamente el crecimiento hipertrófico de los adipocitos. Las células adiposas se adhieren mediante integrinas a fibronectinas, lamininas y colágeno. Hay toda una serie de cambios en las cadenas de integrinas que guían preadipocitos a diferenciarse en adipocitos maduros. También las integrinas podrían se responsables de sentiir el tamaño celular.

Crecimiento y proliferación de adipocitos

Durante el desarrollo embrionario, células que contienen gotas de grasa son visibles a los 6 meses de gestación en la hipodermis y en las vísceras, y pasan de unas 15 µm de diámetro a 80 µm durante el nacimiento.

El tejido adiposo puede crecer bien por crecimiento del tamaño celular de los preexistentes (hipertrofia) o por proliferación y formación de adipocitos nuevos (hiperplasia o adipogénesis). Ambos fenómenos ocurren cuando el balance de energía es positivo.

El incremento de tamaño de los adipocitos es el primer paso para la obesidad, y la hiperplasia se produce en obesidad severa. El exceso de calorías lleva una hipertrofia de los adipocitos, si se sigue almacenando material, se puede estimular la hiperplasia o generación de nuevos adipocitos. Las observaciones indican que los adipocitos sólo pueden alcanzar un tamaño celular máximo y que cuando éste se alcanza empieza la proliferación celular. Así, normalmente la hipertrofia precede a la adipogénesis durante el crecimiento del tejido adiposo. Los adipocitos grandes liberan sustancias paracrinas que reclutan a los preadipocitos. Los adipocitos grandes se vuelven resistentes a la insulina.

La adipogénesis se produce a partir de células madre mesenquimáticas tipo fibroblasto que se encuentran en el propio tejido adiposo y que mantienen una población activa durante toda la vida del individuo. En diferentes depósitos, o incluso dentro de un mismo depósito, las células adiposas pueden derivar de células mesenquimáticas cuyo origen embrionaro pueden ser las crestas neurales o el mesodermo. Hay dos fases: una de compromiso en la cual la célula madre se convierte en preadipocito y una fase de diferenciación que lleva al preadipocito a convertirse en un adipocito maduro. Estas células madre se encuentran en las proximidades de los vasos sanguíneos. El número de adipocitos uniloculares en el cuerpo humano está determinado genéticamente hasta una edad temprana.

Que una región del cuerpo con tejido adiposo responda mediante proliferación o no depende de varios factores como son la población existente de células precursoras, la capacidad de perfusión sanguínea y la densidad de inervación nerviosa. Por ejemplo, hay una relación inversa entre la densidad de inervación y el aumento de la tasa de proliferación. Asimismo, algunas hormonas, tales como la insulina o la testosterona, afectan a los adipocitos, pero parecen actuar más sobre el tamaño celular que sobre la proliferación. Sin embargo, hay dos grandes compartimentos de almacén de grasa en el cuerpo: visceral y subcutánea, y la hiperplasia está mas asociada a los subcutáneos, mientras que la hipertrofia a los depósitos viscerales. El origen es diferente para ambos y su fisiología y función también son diferentes.

Funciones

Las funciones de los adipocitos blancos son más amplias que el mero almacén de energía en forma de lípidos. Así, se sabe que también son importantes para mantener la homeostasis de glucosa y lípidos en el organismo. Además, dependiendo de la localización en el organismo del depósito de grasa donde se encuentre el adipocito, su función va a ser diferente.

Reserva energética. La principal misión de los adipocitos es almacenar nutrientes en forma de triglicéridos neutros, de manera que se puedan liberar durante el ejercicio o la falta de alimento. Del medio extracelular, pueden captar glucosa y convertirla a ácidos grasos, incorporan también ácidos grasos y colesterol. El tejido adiposo es muy flexible a la hora de acumular o liberar energía. Durante periodos de exceso de alimento almacena ácidos grasos, que se liberan cuando la energía es necesaria. Los lípidos, al ser no hidrosolubles, se almacenan mejor que el glucógeno. Una cantidad de lípidos almacenan el doble que la misma cantidad de glucosa. un gramo de lípidos almacena unos 38 kJ. El almacén no sólo permite guardar energía sino que también evita depósitos ectópicos de grasa y lipotoxicidad en otras células (especialmente el músculo y el hígado).

Aproximadamente el 80% del colesterol celular libre (no esterificado) está en las membranas de las gotas de lípidos. Los depósitos de grasa funcionan como un sumidero de colesterol en los individuos delgados. EL 25 % del colesterol total del cuerpo en humanos se encuentra en los depósitos de grasa en gente normal. Las caveolas son abundantes en los adipocitos, en las cuales hay tanto caveolina 1 como la 2. La interacción de las dos caveolinas es importante para la formación de las caveolas en los adipocitos. Esta oligomerización es fuertemente dependiente del colesterol. El receptor para la insulina reside en las caveolas de los adipocitos. Durante el crecimiento de la gota de grasa las caveolinas de la membrana plasmática se trasladan a la membrana de la gota de grasa, a la vez que se incorpora mucho colesterol. De hecho, es el colesterol el que activa la transferencia de las caveolinas para facilitar la expansión de la gota de grasa.

Adipocitos

Lipogénesis y lipolisis (modificado de Rutkowski et al., 2015).

La lipogénesis supone la incorporación y almacén de triglicéridos en el interior del adipocito. La vía principal de síntesis de lípidos es a partir del precursor sn-glicerol-3-fosfato que se convierte en mono, di o triglicéridos por esterificación de ácidos grasos,lo cual ocurre en el retículo endoplasmático. La insulina es una hormona que favorece este proceso puesto que aumenta la incorporación de glucosa en el adipocito, a partir de la cual se produce glicerol 3-P, necesario para la formación de los triglicéridos. El glicerol 3-P también se puede formar a partir de otras fuentes como el lactacto o ciertos aminoácidos. La insulina tiene un papel adicional puesto que inhibe la lipolisis. La incorporación de glucosa se hace sobre todo a través del transportador GLU4 situado en la membrana de los adipocitos. Este receptor se incorpora en vesículas y después en los endosomas cuando los niveles de insulina son bajos, pero cuando suben y la insulina activa a sus receptores, GLU4 se expone en la superficie e incorpora glucosa.

La lipolisis es la degradación de los triglicéridos de la gota de grasa a ácidos grasos. Los enzimas encargados de la lipolisis se encuentran en la superficie de la gota de grasa, que en respuesta a una estímulo hormonal aumentan su número o son reclutadas desde el citosol. Estos ácidos grasos son liberados al medio extracelular.

Endocrina. Además de su función como células de almacén de sustancias de reserva, los adipocitos son células muy activas en la secreción en proteínas y hormonas, conocidas en su conjunto como adipocinas. El tejido adiposo es el estructura endocrina más grande del cuerpo y es capaz de liberar más de 500 moléculas activas denominadas adipocinas,algunas de ellas con actividad inflamatatoria. Las adipocinas, tales como la leptina y la adiponectina, participan en el metabolismo. La leptina actúa en el hipotálamo donde regula la ingesta de alimentos, mientras que la adiponectina induce sensibilidad a la insulina en el hígado y en el músculo. Secretan moléculas no sólo relacionadas con el metabolismo sino también con la inmunidad, vasculogénesis o la remodelación de la matriz extracelular.

Aislante térmico. La capa de grasa que se deposita bajo la dermis, además de tejido de reserva, sirve a muchos animales como aislante térmico frente a temperaturas muy bajas.

Protección mecánica. Los depósitos degrasa subcutáneos amortiguan los daños mecánicos producidos en el tegumento.


Bibliografía

Haczeyni H, Bell-Anderson KS, Farrell GC . 2018. Causes and mechanisms of adipocyte enlargement and adipose expansion. Obesity review. 19: 406-420.

Hausman DB, DiGirolamo M. Bartness TJ. Hausman G J, Martin RJ.. 2001. The biology of white adipocyte proliferation. Obesity review. 2: 239-254. Descargar en  pdf

Pope BD, Warren CR, Parker KK, Cowan CA. 2016. Microenvironmental Control of Adipocyte Fate and Function. Trends in cell biology. 26:745-5

Rutkowski JM, Stern JH, Scherer PE.. 2015. The cell biology of fat expansion. Journal of cell biology. 208: 501-512.



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Actualizado: 17-07-2018. 20:10
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Depto. de Biología Funcional y Ciencias de la Salud.
Facultad de Biología.
Universidad de Vigo
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