Atlas de histología vegetal y animal
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Tejidos animales

TEJIDO ÓSEO

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Osteocitos

Distintos tipos de células óseas. (La imagen de la figura A ha sido cedida por D. Santiago Gómez Salvador, Depto. Anatomía patológica, Facultad de Medicina, Universidad de Cádiz).

El óseo es el principal tejido de sostén y protección en los animales vertebrados. Pero además de actuar a modo de armazón tiene otras funciones como la de almacén y regulador metabólico de elementos como el calcio y el fósforo, o como productor de las células sanguíneas mediante un proceso denominado hematopoyesis, ya que los elementos hematopoyéticos se alojan en la médula ósea. El componente más característico del hueso es una matriz extracelular mineralizada que contiene cristales de hidroxiapatita (fosfato cálcico cristalizado que representa hasta el 65 % de la matriz). El resto de la matriz extracelular lo forma la parte orgánica que está compuesta por una gran abundancia de fibras de colágeno (sobre todo el tipo I, el cual puede representar hasta el 95% de dicha parte orgánica) y por glicosaminoglicanos en menor cantidad. Esta composición confiere al tejido óseo una gran consistencia, dureza, resistencia a la compresión y cierta elasticidad. El hueso está en continua remodelación y las células encargadas de destruir o degradar hueso se denominan osteoclastos, mientras que su formación se lleva a cabo por los osteoblastos, los cuales van quedando encerrados en cavidades de matriz extracelular y terminan por convertirse en osteocitos. Las células que constituyen el hueso maduro se denominan osteocitos. Al contrario que el cartílago, el hueso es un tejido fuertemente irrigado por el sistema sanguíneo.

Según la densidad de la matriz extracelular, observable con una lupa, podemos distinguir dos tipos de tejido óseo: esponjoso o trabecular, cuando la matriz presenta numerosas oquedades que le dan un aspecto laxo, y compacto o cortical, cuando la matriz es muy densa y sin cavidades vacías.

Orientación de fibrillas

Distintas organizaciones de las fibras de colágeno de la matriz ósea. (Imágenes cedidas por D. Santiago Gómez Salvador, Depto. Anatomía patológica, Facultad de Medicina, Universidad de Cádiz)

Cuando observamos microscópicamente la orientación de las fibras de colágeno distinguimos tres categorias de tejido óseo: no laminar, con fibras entrecruzadas; laminar, con fibras paralelas que forman haces; y osteónico o laminar concéntrico, con fibras de colágeno que se disponen paralelas formando fibras concéntricas.

Hueso trabecular

Hueso trabecular. (Imagen cedida por D. Santiago Gómez Salvador, Depto. Anatomía patológica, Facultad de Medicina, Universidad de Cádiz).

El hueso esponjoso o trabecular posee grandes espacios denominados cavidades vasculares, ocupados por vasos sanguíneos y elementos hematopoyéticos. Estas cavidades están delimitadas por trabéculas óseas en las cuales las fibras de colágeno pueden estar dispuestas de manera entrecruzada (hueso trabecular no laminar) o bien ordenadas en laminillas óseas (hueso trabecular laminar). Generalmente, durante la formación de los huesos u osteogénesis se forma primero un hueso trabecular no laminar, denominado primario, que posteriormente es sustituido por un hueso secundario que es trabecular laminar. Este último se encuentra por lo general en el interior de los huesos, como el interior de la diáfisis o en la cabeza de los huesos largos, siempre rodeado por hueso compacto.

Hioides

Imagen de hueso trabecular, hioides de rata.

Óseo compacto

Osteona de hueso compacto.

El hueso compacto o cortical no posee cavidades vasculares, sino que su matriz extracelular se ordena en laminillas óseas, las cuales se pueden disponer de manera paralela (hueso compacto laminar) o de manera concéntrica alrededor de un canal (hueso compacto de tipo osteónico). Por este canal, denominado canal de Havers, discurren vasos sanguíneos y nervios, y junto con las laminillas óseas concéntricas y los osteocitos, dispuestos entre las laminillas, forman un conjunto denominado osteona o sistema de Havers. Los canales de Havers de osteonas cercanas están conectados mediante canales transversales denominados canales de Volkmann. Del orden de 4 a 20 laminillas óseas se disponen alrededor de un canal de Havers. Los osteocitos se encuentran en unos huecos localizados en las laminillas óseas denominados lagunas. De estas lagunas salen pequeños conductos, denominados canalículos, por donde los osteocitos emiten prolongaciones celulares. Los canalículos se abren a los canales de Havers por donde viajan los vasos sanguíneos, y desde donde los oseocitos obtinen los nutrientes.

Hueso der ratón

Hueso de ratón (decalcificado y teñido con hematoxilina y eosina).
Hueso

Esquema de una sección de un hueso largo, en concreto la diáfisis, donde se muestra la organización y localización del hueso compacto y del esponjoso.

Las superficies interiores o medulares del hueso compacto, así como las cavidades vasculares del hueso esponjoso, están recubiertas por el denominado endostio, que contiene células osteogénicas, osteoblastos y algunos osteoclastos. Recubriendo al hueso externamente se encuentra el periostio formado por una capa externa de tejido conectivo fibroso y por otra capa más próxima al hueso que contiene material osteogénico, donde se encuentran los osteoblastos. Esta envuelta se encuentra sujeta al hueso mediante haces de colágeno embebidos en la matriz ósea calcificada.

OSTEOGÉNESIS

La osteogénesis es el proceso de formación de hueso. Hay que distinguir entre el origen celular de las células óseas y el modo de formación del hueso. Hay tres linajes celulares embrionarios que pueden producir células óseas: desde el mesodermo paraaxial se producen las vértebras y parte de los huesos del cráneo y la cara, desde el mesodermo lateral se forman los huesos de las extremidades, y a partir de las crestas neurales, derivadas del ectodermo, se forman algunos huesos del cráneo y la cara. Por otro lado hay dos formas de producir hueso a partir de células mesenquímaticas (procedentes de alguno de las tres linajes embrionarias anteriores): intramembranosa y endocondral. La osificación intramembranosa consiste en la formación de hueso directamente desde las células mesenquimáticas, mientras que la osificación endocondral supone la diferenciación de células mesenquimáticas en cartílago y posteriormente la sustitución de cartílago por tejido óseo. Como se puede ver el hueso se forma por sustitución de otro preexistente y en los dos casos el primer indicio de la formación de hueso es la aparición de una red de trabéculas óseas que se irán remodelando posteriormente.

Osificación intramembranosa

Osteogénesis intramembranosa

Pasos en la osteogénesis intramembranosa. 1) Células mesenquimáticas. 2) Formación del centro de osificación, producción de osteide y diferenciación de osteoblastos. 3) Diferenciación de osteocitos, producción de matriz ósea. 4 y 5) Crecimiento del hueso desde el borde del hueso donde hay osteoblastos que progresivamente se van convirtiendo en osteocitos para formar las trabéculas óseas. Cuando la trabécula adquiere un tamaño crítico (5) se produce la invasión por parte de los vasos sanguíneos. 5) Trabécula ósea con osteoblastos en la periferia, osteocitos, y osteoclastos, invasión de vasos sanguíneos.

En este tipo de formación de hueso las células mesenquimáticas se transforman directamente en hueso. Esto ocurre en los huesos de la bóveda del cráneo, de la cara y de las clavículas, además de otros huesos planos. En primer lugar hay una condensación de células mesenquimáticas donde se va a formar el hueso. Estas condensaciones están bien irrigadas por vasos sanguíneo. El primer indicio de tejido óseo es la aparición de unas bandas de matriz que se observan en puntos equidistantes a los vasos sanguíneos próximos, por lo que el aspecto general es a modo de retículo. Entorno a estas trabéculas iniciales se agregan células mesenquimáticas que se diferencian, aumentan de tamaño y se transfroman en cilíndricas o cúbicas, y que posteriormente se convertirán en osteoblastos, los cuales empiezan a secretar matriz extracelular rica en proteoglicanos y se produce polimerización de colágeno formando microfibrillas. Hay abundancia de condroitín sulfato y queratán sulfato, lo que facilita la formación y la precipitación de sales de fostato de calcio que constituyen la parte mineral (hidroxiapatita) del matriz ósea. Este proceso genera una zona de osificación inicial en torno a la cual se va repitiendo el proceso de maduración de células mesenquimáticas en osteoblastos, con lo que las trabéculas van aumentando de tamaño. La propia secreción y maduración de la matriz extracelular hace que los osteoblastos queden progresivamente rodeados por matriz ósea, lo que los convierte en osteocitos maduros. En los límites externos de este sistema de trabéculas se formará el periostio y el interior de los espacios entre trabéculas se convertirá en médula ósea y endostio.

Inicialmente la matriz ósea que se deposita tienen una organización denominada inmadura o reticular. Gracias a la remodelación constante de la matriz óseo esta organización se transformará en un organización laminada. Los huesos formados por osificación intramembranosa no tienen osteonas típicas, aunque sí hueso compacto en la periferia y hueso esponjoso en su interior.

Osificación endocondral

En este tipo de osificación las células mesenquimáticas se diferencian primero en condrocitos, los cuales son posteriormente sustituidos por células óseas. En primer lugar las células mesenquimáticas expresan moléculas que las identifican como precursores de células cartilaginosas o condrocitos. Esta diferenciación conlleva la expresión de determinadas cadherinas, proteínas de adhesión, que provocan las formación de agregados compactos de células, denominados nódulos. En estos nódulos, las células formarán cartílago de tipo hialino, mientras que las células que están en la parte periférica de estos nódulos expresarán genes para diferenciarse en células óseas.

Tras el proceso de compactación hay una proliferación de los condrocitos para formar un cartílago que servirá de molde para obtener el hueso. Este cartílago tendrá condrocitos internos que secretarán matriz cartilaginosa típica y también una capa periférica o pericondrio.

Llegado a un punto del desarrollo, los condrocitos de la zona media dejan de dividirse. Alrededor de esa zona se crea un anillo o collar óseo que rodea el hueso (en humanos aparece a las 7 semanas de vida embrionaria), el cual sirve de soporte al hueso. Entonces crecen enormemente en tamaño y se convierten en condrocitos hipertróficos. Este paso es importante para determinar el tamaño del hueso, sobre todo en los huesos largos, porque determina la longitud total y la tasa de cremiento, las cuales han de ser diferentes en los diferentes tipos de huesos. Los condrocitos hipertróficos producen un tipo de matriz extracelular que ahora contiene elementos que permiten la mineralización (producen colágeno tipo X y aumentan la cantidad de fibronectina). También secretan dos moléculas importantes para la formación de hueso. Una es un factor de angiogénesis que atrae a los vasos sanguíneos al interior de cartílago y un factor de transcripción que convierte a las células mesenquimáticas periféricas en osteoblastos.

Los condrocitos hipertróficos mueren por apoptosis. Esos huecos serán invadidos por vasos sanguíneos. La llegada de vasos sanguíneo trae osteoblastos que localizarán en el interior de la estructura y comenzarán a producir matriz ósea interna. Mientras, externamente, los osteblastos generados en el antiguo pericondrio, también sintetizarán matriz osea formando hueso en torno al cartílago en degeneración. En esta zona se formará también el periostio, mientras que internamente, la zona de muerte de condrocitos se irá extendiendo a lo largo de la extensión de la estructura, se ocupará por vasos sanguíneos, con los cuales llegarán las células que formarán la médula ósea, asi como los osteoclastos, los cuales derivan de células sanguíneas.

En los extremos de los huesos largos de los huesos quedarán restos de cartílago que permitirán el crecimiento en longitud del hueso durante las etapas de crecimiento juvenil y desparecerán en los huesos maduros, es decir, este cartílago terminará por osificarse completamente. A estas zonas de cartílago que quedan en ambos extremos de los huesos largos se las denomina fisis o placas de crecimiento. En estas placas se pueden observas varias capas: basal, proliferación, maduración, osificación. Estas capas son un resumen de los que ha pasado durante el proceso se osificación de manera que en la capa basal se forman condrocitos y en la de osificación los condrocitos hipertrofiados y apoptóticos son sustituidos por osteoblatos, matriz ósea y médula ósea. Rodeando a la placa de crecimiento hay una estructura denominada anillo pericondral que hace de soporte a la placa de crecimiento y permite el crecimiento en diámetro.

Los huesos largos también crecen en diámetro, a la vez que en longitud. El crecimiento en grosor se produce por la acción del periostio, el cual generará hueso por osificación intramenbranosa tejido óseo hacia el interior, empujando al propio periostio hacia afuera durante el proceso.

Osteogénesis endocondral

Pasos en la osteogénesis endocondral. 1) Células mesenquimáticas, 2) condensación de las células mesenquimáticas, 3) diferenciación a cartílago, 4) hipertrofia de condrocitos y mineralización de matriz extracelular, 5) invasión por vasos sanguíneos, 6) formación del collar óseo a partir del pericondrio (células que rodeaban al cartílago), 7) muerte de condrocitos hipertrofiados por apoptosis, 8) elongación por proliferación de cartílago en los extremos del hueso, 9) aparición de centros de osificación secundaria en las epífisis, 10) elongación, 11) desaparición de cartílago, excepto el articular, lo que provoca la detención del crecimiento



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