Atlas de histología vegetal y animal
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La célula. 3. Membrana celular.

COMPLEJOS de UNIÓN

« Adhesión Núcleo »

Existen uniones entre células que forman estructuras macromoleculares denominados complejos de unión.

Uniones estrechas. Forman asociaciones muy fuertes entre células, obliterando el espacio intercelular a modo de cinturón en todo el perímetro celular.

Uniones adherentes. Aparecen en las células epiteliales a modo de cinturón, en todo el perímetro celular, importantes durante la morfogénesis.

Desmosomas. Forman uniones puntuales a modo de remaches. Aparecen en numerosos tejidos.

Hemidesmosomas. Forman uniones puntuales entre la membrana basal de las células epiteliales y la lámina basal.

Uniones focales. Concentraciones de moléculas en zonas de la membrana plasmática que forman uniones con la matriz extracelular.

Como hemos visto en el apartado anterior las células se anclan a la matriz extracelular y a otras células mediante unas proteínas especializadas. Las integrinas, cadherinas, selectinas e inmunoglobulinas son las más importantes. A veces se producen uniones tan especializadas y desarrolladas que forman estructuras macromoleculares denominadas complejos de unión y uniones focales, las cuales son fundamentales para mantener la cohesión de muchos tejidos, principalmente los epitelios, el tejido muscular y el nervioso.

Los complejos de unión se clasifican según su forma, las moléculas de adhesión que los componen, los elementos a los que se unen y sus interacciones con el citoesqueleto. La primera vez que se observaron fue con el microscopio electrónico y se clasificaron morfológicamente, pero fueron las técnicas de biología molecular las que permitieron desentrañar sus estructuras moleculares.

Unión estrecha

Esquema de las uniones estrechas de las células epiteliales del digestivo. La estructura molecular parece ser similar en los distintos tipos de epitelios. (Modificado de Niessen 2007).

Las uniones estrechas o zonula occludens se encuentran en diferentes tipos celulares, como en las partes apicales de los epitelios, en los endotelios del sistema nervioso, en los hepatocitos, y en el tejido muscular cardiaco. Establecen uniones tan fuertes y estrechas entre las células contiguas que prácticamente no dejan espacio intercelular entre sus membranas plasmáticas.

En el caso de las células epiteliales forman una especie de cinturón que rodea todo el perímetro celular. Además de mantener cohesionadas fuertemente a las células realizan otras dos funciones. En los epitelios, por ejemplo en el epitelio digestivo, impiden la difusión intercelular de moléculas evitando que las sustancias del interior del tubo digestivo penetren en el organismo por los espacios intercelulares. Esto obliga a las sustancias a ser captadas selectivamente por parte de las células epiteliales, donde son transformadas y liberadas al torrente sanguíneo. Pero, además, las uniones estrechas permiten la polaridad de las células epiteliales puesto que impiden la difusión lateral de moléculas insertas en sus membranas celulares, incluidos lípidos. Es decir, actúan como una barrera física a la difusión lateral de las moléculas de la membrana plasmática. Con ello se consigue una zona o dominio apical con un juego de moléculas distinto al que hay en el domino latero-basal de la célula epitelial. Esta separación es importante para establecer un camino de captación y liberación de sustancias desde el exterior hacia el interior.

En los capilares del sistema nervioso central las células endoteliales están unidas por uniones estrechas que contribuyen a establecer la barrera hematoencefálica, la cual es un filtro importante para las moléculas que tienen intercambiarse entre la sangre y las neuronas y glía

Las uniones estrechas están formadas por más de 40 proteínas diferentes. La moléculas transmembrana son la ocludina, una familia de moléculas denominadas claudinas, y las proteínas JAM (junctional adhesion molecules). Las claudinas parecen ser las más importantes en el establecimiento de la unión de adhesión y en estas uniones forman unos poros que dejan pasar ciertos iones por el espacio extracelular, no más de 1 nanometro de diámetro. Hay 20 tipos de claudinas, cada una de las cuales forma uno poro extracelular distinto y así los epitelios pueden modificar la selectividad de su permeabilidad intercelular según el tipo de claudina que expresen. Las ocludinas no son estrictamente necesarias para la formación de la unión estrecha, pero si para mantener la estabilidad y la función de barrera. Las proteínas JAM forman conexiones intercelulares, pero su función parece ser más importante en la estabilización de el complejo de unión. El dominio intracelular de estas moléculas interactúa con otras moléculas denominadas ZO (zonula occludens), las cuales forman un entramado que interacciona con los filamentos de actina del citoesqueleto y con otras proteínas citosólicas que desencadenan cascadas de señalización. Una observación interesante en algunos tipos celulares es que las uniones estrechas parecen depender de la presencia de uniones adherentes.

Las uniones adherentes o zonula adherens (zonula adherens) son complejos de unión que se forman en las células epiteliales y que se sitúan próximas y basales a las uniones estrechas. Su misión es unir células vecinas. Son los primeros complejos de unión que se forman durante el desarrollo de los epitelios, aparecen antes que las uniones estrechas, por lo que parecen actuar en procesos morfogenéticos durante el desarrollo embrionario. Al igual que las uniones estrechas forman una estructura a modo de cinturón en todo el perímetro celular. Las E-cadherinas y las nectinas son las moléculas encargadas de realizar las conexiones célula-célula con su dominio extracelular, mientras que al intracelular se unen moléculas como se encuentran las β- y α-cateninas, la catenina p120 y la afadina. Estas proteínas hacen de intermediarias entre las moléculas de adhesión y los filamentos de actina del citoesqueleto. La β-catenina puede desencadenar cambios en la expresión génica cuando se desplazan hasta el núcleo.

Las uniones adherentes se ensamblan de manera secuencial. Primero se forman uniones mediadas por las nectinas, que forman enlaces relativamente débiles, y luego reclutan a las cadherinas que son las que establecen uniones más fuertes y estables. Pero además, parece que la formación de las uniones adherentes posibilita la formación de las uniones estrechas, al menos en algunos tipos celulares. Las ocludinas, más su entramado intracelular de proteínas asociadas, se ensamblarían a partir de las uniones adherentes, y parece que las proteínas ZO tienen un papel relevante en este proceso.

Aunque para mantener la integridad de los epitelios son necesarias las uniones estrechas, uniones adherentes y desmosomas, sólo las uniones adeherentes son necesarias para los movimientos coordinados de células de poblaciones celulares dentro de los epitelios, un fenómeno que es relativamente frecuente. Las uniones célula-célula de esos complejos de unión permiten un cableado que se extiende en la población celular y hacen que estas células actúen de forma coordinada. Por ejemplo, para tapar una herida en un epitelio.

Desmosoma

Organización y composición de los desmosomas (modificado de Huber 2003)

Los desmosomas o macula adherens, al contrario que los dos complejos de unión anteriores, establecen conexiones puntuales en forma de disco entre células vecinas, como si fuesen remaches. Son muy abundantes entre las células epiteliales y entre las musculares, pero también en otros tejidos como el nervioso. Las uniones entre células están mediadas por moléculas del tipo cadherinas denominadas desmogleínas y desmocolinas. El dominio intracelular de estas cadherinas contacta con los filamentos intermedios como las queratinas, gracias a proteínas intermediarias.

Los hemidesmosomas y las uniones focales establecen uniones fuertes entre las células y la matriz extracelular. En ambos casos las uniones se establecen por integrinas. Los hemidesmosomas unen las células epiteliales a la lámina basal gracias al dominio extracelular de la integrina, mientras que el dominio intracelular contacta con los filamentos intermedios citosólicos. Aunque los hemidesmosomas parecen desmosomas sin una de sus mitades, molecularmente son diferentes. Las uniones focales unen a las células con diversos tipos de matrices extracelulares gracias a otro tipo de integrinas que en su dominio intracelular contacta con los filamentos de actina.

Desmosomas y hemidesmosomas

Imágenes de microscopía electrónica de transmisión de la epidermis mostrando desmosomas y hemidesmosomas.

Hemidesmosoma

Esquema un hemidesmosma localizado en la base de un epitelio de mamífero. (Modificado de Hahn 2001)

Algunos autores suelen colocar en este apartado de estructuras cohesivas macromoleculares a las uniones en hendidura. Estas son uniones entre células establecidas por unas moléculas denominadas conexinas. Sin embargo, las uniones en hendidura no tienen como principal misión cohesionar tejidos sino permitir la comunicación directa entre citoplasmas de células vecinas, gracias a los canales que crean las conexinas. Por tanto, veremos estas estructuras cuando hablemos de la comunicación celular.

Uniones en hendidura Uniones en hendidura.

Bibliografía

Campbell HK, Maiers JL, DeMali KA. (2017). Interplay between tight junctions and adherens junctions. Experimental cell research 358: 39-44.

Hahn B-S, Labouesse M. (2001). Tissue integrity: Hemidesmosomes and resistance to stress. Current biology 11:R858-R861.

Huber O. (2003). Structure and function of desmosomal proteins and their role in development and disease. Cell and molecular life science. 60:1872-1890.

Ladoux B, Mege RM. (2017). Mechanobiology of collective cell behaviours. Nature reviews in molecular cell biology. 18:743-757.

Niessen CM. (2007). Tight junctions/adherens junctions: basic structure and function. Journal of investigative dermatology. 127:2525-2532.


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Actualizado: 18-07-2018. 10:08