Atlas de histología vegetal y animal

Órganos vegetales. El tallo.

CRECIMIENTO PRIMARIO

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El tallo crece en longitud formando al mismo tiempo los órganos laterales (ramas, hojas, flores y frutos), y, además, crece en grosor. Este crecimiento en grosor puede ser de dos tipos: crecimiento primario o secundario. Los tallos con crecimiento primario son aquellos en los que el crecimiento en longitud y en grosor depende de los meristemos apicales y de los meristemos intercalares. Mientras que en los tallos con crecimiento secundario, el crecimiento en grosor se debe a los meristemos cámbium vascular y felógeno. Todas las plantas presentan crecimiento primario. La mayoría de las monocotiledóneas sólo tienen este tipo decrecimiento, mientras que la mayoría de las dicotiledóneas y todas las gimnospermas tienen tallos que pasan de un crecimiento primario a otro secundario.

La actividad del meristemo apical de los tallos se detiene normalmente a una corta distancia del ápice del tallo y el crecimiento en grosor es por incremento de tamaño de las células. Las palmeras y otras monocotiledóneas arbóreas pueden tener tallos muy gruesos debido a un incremento en el número de células parenquimáticas y adición de nuevos haces vasculares en zonas alejadas del ápice del tallo. Este tipo de crecimiento se denomina a veces crecimiento anómalo . Se produce gracias a un meristemo especial que se encuentra externamente a los haces vasculares denominado meristemo de engrosamiento secundario. Este meristemo da hacia fuera células parenquimáticas y hacia dentro células parenquimáticas y células vasculares.

Tallo primario monocotiledónea

Tallo primario de monocotiledónea.

En general, en un tallo que está en crecimiento primario observamos desde su superficie hasta su eje central los siguientes tejidos:

Epidermis. Es una lámina, habitualmente formada por una sola capa de células que presentan cutina y ceras en sus paredes. Es común encontrarse estomas y tricomas, pero generalmente en menor número que en las hojas.

Corteza. Es una capa de células que se dispone inmediatamente debajo de la epidermis. Sus células son parenquimáticas y pueden ser fotosintéticas o de almacenamiento. Generalmente la región más externa de la corteza lo ocupa un tejido de sostén que puede ser colénquima o esclerénquima, como en el caso de monocotiledóneas. Ocasionalmente en la corteza encontramos esclereidas, células secretoras, y en unos pocos grupos de plantas aparecen estructuras especializadas como los laticíferos.

En la zona parenquímatica, la capa de células que está más próxima a la epidermis se denomina hipodermis, y suele tener función de soporte. La capa de parénquima más proxima a los haces vasculares, generalmente bordeando su parte más externa, tiene unas propiedades diferentes al resto de las de las células parenquimáticas del córtex. A esta capa se le denomina endodermis. En algunos casos, incluso se ha encontrado banda de Caspary en la endodermis de algunas especies no angiospermas. A estas células se les ha relacionada con el gravitropismo negativo del tallo (gracias a sus amiloplastos y por ello a esta capa también se le llama capa de almidón), fototropismo y con la activadad del cámbium y elongación de las células vasculares. Si hay endodermis suele también haber una capa interior de periciclo. Estas capas son frecuentes en los tallos de plantas acuáticas.

Tallo primario dicotiledónea

Tallo primario de dicotiledónea.

Tejidos vasculares. Los tallos en crecimiento primario de los diferentes grupos de plantas se diferencian entre sí por la disposición de los tejidos vasculares: el xilema y el floema primarios. Éstos se agrupan formando haces colaterales, es decir, el floema primario es externo en relación al xilema. Así, en una monocotiledónea típica los haces se disponen aislados y dispersos en el parénquima, organización denominada atactostela, mientras que en las dicotiledóneas y gimnospermas el floema y el xilema primarios se encuentran formando un círculo, dejando entre ellos un parénquima denominado interfascicular, organización denominada eustela (ver figura). Sólo en algunas plantas dicotiledóneas y coníferas los haces vasculares forman un cilindro completo durante el crecimiento primario, dejando hacia afuera la corteza y hacia dentro la médula. En estos casos el xilema es interno y el floema externo.

La resistencia de los tallos de las plantas monocotiledóneas está basada sobre todo en las fibras de esclerénquima de los haces vasculares y de las que se encuentran en las proximidades de la epidermis.

Organización de vasos conductores

Cambio en la organización de los vasos conductores entre la raíz y el tallo.

La organización de los haces vasculares es diferente en el tallo respecto a la raíz. En la raíz el xilema y el floema se disponen de manera alterna, y dentro del floema, el metafloema es interno respecto al protofloema. En el tallo el floema es externo respecto al xilema, y dentro del xilema, el protoxilema es interno respecto al metaxilema. Es decir, el floema y el xilema cambian sus posiciones y el xilema sufre una rotación. Sin embargo, los dos haces vasculares de ambas organizaciones, la de la raíz y la del tallo, han de estar conectados, cosa que ocurre en la zona de transición entre raí y tallo.

Organización de vasos conductores

Desviación de los haces vasculares del tallo hacia una hoja.

Cuando se sigue el cilindro vascular a lo largo del tallo se puede observar que algunos haces se desvían lateralmente para dirigirse hacia las hojas, estableciéndose así una continuidad entre los tejidos vasculares del tallo y los órgano periféricos. El haz que se desvía se denomina rastro foliar y deja un hueco en el cilindro vascular denominado laguna foliar. Esto ocurre en los nudos y puede haber varios rastros foliares en cada nudo.

Médula. Es una región que ocupa la parte más interna del tallo, y puede estar hueca (sin tejidos) u ocupada por tejido parenquimático.


Bibliografía

Tasaka M, Kato T, Fukaki H. 1999. The endodermis and shoot gravitropism. Trends in plant sciences. 4: 103-107


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Actualizado: 16-11-2017. 21:36